| 夏播环境下，穗上叶夹角的分离世代表现出双峰分布，分离世代的穗下叶夹角和穗上叶向值次数分布为双峰分布或单峰偏态，说明可能存在主基因，穗下叶向值的分离世代均表现为单峰正态分布。
表 2 夏播环境下各世代叶夹角和叶向值表现
Tab.2 Performance of leafangle and leaf orientation value of each generation in summer sowingenvironment
|
世代
Generation
|
穗上叶夹角
LA AUE
|
f
|
穗下叶夹角
LA
BUE
|
f
|
穗上叶向值
LOA
AUE
|
f
|
穗下叶向值
LOA
BUE
|
f
|
|
B1
|
B2
|
F2
|
B1
|
B2
|
F2
|
B1
|
B2
|
F2
|
B1
|
B2
|
F2
|
|
P1
|
48.55
|
|
|
|
41.56
|
|
|
|
38.83
|
|
|
|
44.34
|
|
|
|
|
P2
|
20.07
|
|
|
|
28.20
|
|
|
|
67.92
|
|
|
|
61.58
|
|
|
|
|
F1
|
31.05
|
|
|
|
31.05
|
|
|
|
39.03
|
|
|
|
49.62
|
|
|
|
|
组中点
Class mid-point
|
15
|
0
|
9
|
0
|
16.5
|
0
|
1
|
0
|
24
|
1
|
0
|
0
|
30
|
3
|
0
|
2
|
|
18
|
0
|
22
|
3
|
19.5
|
0
|
6
|
3
|
28
|
3
|
0
|
0
|
34
|
2
|
0
|
6
|
|
21
|
0
|
21
|
7
|
22.5
|
1
|
23
|
11
|
32
|
9
|
0
|
2
|
38
|
12
|
2
|
10
|
|
24
|
0
|
42
|
22
|
25.5
|
14
|
38
|
20
|
36
|
32
|
0
|
13
|
42
|
30
|
1
|
35
|
|
27
|
1
|
36
|
19
|
28.5
|
25
|
58
|
61
|
40
|
40
|
2
|
29
|
46
|
46
|
13
|
67
|
|
30
|
2
|
26
|
42
|
31.5
|
45
|
35
|
50
|
44
|
44
|
4
|
34
|
50
|
47
|
22
|
79
|
|
33
|
13
|
8
|
58
|
34.5
|
40
|
14
|
42
|
48
|
31
|
13
|
50
|
54
|
29
|
54
|
40
|
|
36
|
19
|
12
|
36
|
37.5
|
31
|
3
|
46
|
52
|
14
|
24
|
55
|
58
|
9
|
41
|
18
|
|
39
|
31
|
4
|
24
|
40.5
|
14
|
1
|
23
|
56
|
5
|
39
|
42
|
62
|
1
|
34
|
9
|
|
42
|
39
|
0
|
22
|
43.5
|
5
|
1
|
6
|
60
|
1
|
48
|
25
|
66
|
1
|
11
|
4
|
|
45
|
27
|
0
|
20
|
46.5
|
2
|
0
|
5
|
64
|
0
|
28
|
16
|
70
|
0
|
2
|
0
|
|
48
|
26
|
0
|
8
|
49.5
|
2
|
0
|
2
|
68
|
0
|
19
|
14
|
|
|
|
|
|
51
|
12
|
0
|
7
|
52.5
|
1
|
0
|
1
|
72
|
0
|
3
|
0
|
|
|
|
|
|
54
|
6
|
0
|
2
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
57
|
4
|
0
|
0
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
2.2 叶夹角和叶向值的主基因+多基因遗传分析
2.2.1 春播环境下叶夹角和叶向值的遗传分析
春播环境下，叶夹角和叶向值的最适遗传模型及遗传参数的估计值列于表3。在春播环境下，叶夹角和叶向值均检测到存在主基因。穗上叶夹角存在两对主基因，符合两对加性-显性-上位性主基因+加性-显性多基因混合遗传模型（E-1），两对主基因的加性效应和显性效应均为正向，显性效应大于加性效应小论文，一对主基因的显性度大于1，表现为正向超显性，另一对主基因表现为部分显性。多基因的加性效应大于显性效应，表现为正向。加性效应间的互作最大，表现为负向，基因间的互作效应累计为负值。主基因的遗传率在F2世代最大，为47.71%，多基因的遗传率在B2世代最大，为83.46%。
表 3 春播环境下叶夹角和叶向值的遗传模型和参数估算
Tab. 3 Genetic models and estimates of parameters ofleaf angle and leaf orientation value in spring environment
|
性状
Trait
|
模型
Model
|
一阶参数
1st-order
parameters
|
估计值
Estimate
|
一阶参数
1st-order
parameters
|
估计值
Estimate
|
二阶参数
2nd-order
parameters
|
估计值
Estimate
|
|
B1
|
B2
|
F2
|
|
穗上叶夹角
LAAUE
|
E-1
|
m
|
26.92
|
jab
|
5.19
|
h2pg(%)
|
46.51
|
83.46
|
45.72
|
|
|
da
|
2.00
|
jba
|
0.26
|
h2mg(%)
|
45.14
|
2.68
|
47.71
|
|
|
db
|
2.00
|
l
|
-8.21
|
σ2(%)
|
17.95
|
16.61
|
14.37
|
|
|
ha
|
1.79
|
[d]
|
8.29
|
|
|
|
|
|
|
hb
|
6.02
|
[h]
|
1.83
|
|
|
|
|
|
|
i
|
1.50
|
|
|
|
|
|
|
|
穗下叶夹角
LABUE
|
D-2
|
m
|
32.77
|
[d]
|
1.85
|
h2pg(%)
|
29.21
|
82.50
|
37.16
|
|
|
d
|
4.95
|
[h]
|
-3.41
|
h2mg(%)
|
59.35
|
3.06
|
49.28
|
|
|
|
|
|
|
σ2(%)
|
11.43
|
14.44
|
13.56
|
|
穗上叶向值
LOAAUE
|
E-1
|
m
|
61.71
|
jab
|
3.21
|
h2pg(%)
|
49.36
|
39.29
|
2.93
|
|
|
da
|
-11.45
|
jba
|
-4.09
|
h2mg(%)
|
40.47
|
46.68
|
90.27
|
|
|
db
|
4.76
|
l
|
5.68
|
σ2(%)
|
10.17
|
14.04
|
6.80
|
|
|
ha
|
-0.95
|
[d]
|
-6.06
|
|
|
|
|
|
|
hb
|
-0.23
|
[h]
|
-3.05
|
|
|
|
|
|
|
i
|
2.79
|
|
|
|
|
|
|
|
穗下叶向值
LOABUE
|
D-2
|
m
|
54.77
|
[d]
|
3.76
|
h2pg(%)
|
19.24
|
72.02
|
0.27
|
|
|
d
|
-8.11
|
[h]
|
-2.36
|
h2mg(%)
|
55.73
|
3.58
|
73.81
|
|
|
|
|
|
|
σ2(%)
|
25.03
|
24.40
|
25.92
|
穗下叶夹角符合一对加性主基因+加性-显性多基因模型（D-2），一对主基因的加性效应表现为正向效应，势能比小于1。F2世代的主基因的遗传率最大为59.35%，多基因的遗传率在B2世代最高。穗上叶向值检测到存在2对主基因，符合E-1模型。两对主基因的加性效应一正一负，负向效应较大。显性效应均较小，且为负值。一对主基因的显性度表现为正向超显性，另一表现为负向超显性。基因间的互作效应累计为正向效应；多基因的加性效应和显性效应均为负值。主基因的遗传率在F2世代高达90.27%。穗下叶向值符合D-2模型，一对主基因的加性效应较大，为负值，多基因的加性效应为正小论文，显性效应表现为正向。F2世代的主基因的遗传率最高（73.81%），在该世代选择具有较高的选择效率，多基因遗传率在B2世代最大，环境对于该性状的影响较大。
2.2.2 夏播环境下叶夹角和叶向值的遗传分析
夏播环境下，叶夹角和叶向值的最适遗传模型及遗传参数的估计值列于表4。
表 4 夏播环境下叶夹角和叶向值遗传模型和参数估算
Tab. 4 Genetic models and estimates of parameters ofleaf angle and leaf orientation value in summer environment
|
性状
Trait
|
模型
Model
|
一阶参数
1st-order
parameters
|
估计值
Estimate
|
一阶参数
1st-order
parameters
|
估计值
Estimate
|
二阶参数
2nd-order
parameters
|
估计值
Estimate
|
|
B1
|
B2
|
F2
|
|
穗上叶夹角
LAAUE
|
E-1
|
m
|
38.49
|
jab
|
-4.85
|
h2pg(%)
|
41.63
|
51.54
|
8.58
|
|
|
da
|
7.71
|
jba
|
3.61
|
h2mg(%)
|
49.13
|
38.31
|
85.60
|
|
|
db
|
-0.61
|
l
|
0.37
|
σ2(%)
|
9.25
|
10.15
|
5.82
|
|
|
ha
|
-1.96
|
[d]
|
7.12
|
|
|
|
|
|
|
hb
|
-2.27
|
[h]
|
-3.49
|
|
|
|
|
|
|
i
|
-4.11
|
|
|
|
|
|
|
|
穗下叶夹角
LABUE
|
C-0
|
m
|
32.75
|
[i]
|
-8.22
|
h2pg(%)
|
88.01
|
81.50
|
90.39
|
|
|
[d]
|
5.75
|
[j]
|
-0.93
|
σ2(%)
|
11.99
|
18.50
|
9.61
|
|
|
[h]
|
-12.05
|
[l]
|
17.29
|
|
|
|
|
|
穗上叶向值
LOAAUE
|
E-1
|
m
|
53.90
|
jab
|
3.16
|
h2pg(%)
|
36.45
|
21.30
|
0.05
|
|
|
da
|
-7.53
|
jba
|
-4.79
|
h2mg(%)
|
46.72
|
82.92
|
88.69
|
|
|
db
|
6.35
|
l
|
-14.33
|
σ2(%)
|
16.83
|
15.78
|
11.26
|
|
|
ha
|
3.34
|
[d]
|
-13.45
|
|
|
|
|
|
|
hb
|
3.43
|
[h]
|
-7.17
|
|
|
|
|
|
|
i
|
-0.44
|
|
|
|
|
|
|
|
穗下叶向值
LOABUE
|
D-2
|
m
|
52.64
|
[d]
|
-8.01
|
h2pg(%)
|
80.02
|
0.00
|
84.19
|
|
|
d
|
-0.43
|
[h]
|
-4.16
|
h2mg(%)
|
3.04
|
82.43
|
1.41
|
|
|
|
|
|
|
σ2(%)
|
16.94
|
17.57
|
14.41
|
夏播环境下，穗上叶夹角符合E-1模型，两对主基因的加性效应一正一负，显性效应均为负值，一对主基因的显性度大于1，表现为正向超显性，一对为部分显性。加性和加性互作和加性和显性的互作为负值，上位性效应累计表现为负向效应。多基因的加性效应为正，显性为负。F2世代的主基因遗传率最高，为85.60%，B2世代的多基因遗传率最大（51.54%）。
穗下叶夹角并没有检测到主基因的存在，多基因的加性效应为正值，显性效应为负值，多基因间累计互作效应为正向。多基因的遗传率在分离世代B1、B2、F2分别为88.01%、81.50%、90.39%。
穗上叶向值的最优模型为E-1模型，两对主基因的加性效应一正一负小论文，显性效应均为正值，一对主基因表现为正向超显性，一对为负向超显性。主基因的显性和显性的互作效应较大，为负值，主基因间的累计互作效应为负向。多基因的加性和显性效应均为负向。主基因的遗传率在B1、B2、F2世代分别为46.72%、82.92%、88.69%，在B1和F2世代都有较高的选择效率。
穗下叶向值符合D-2模型，一对主基因的加性效应较小，为负值，多基因的加性和显性效应均为负值。主基因的遗传率在B1和F2世代较小，分别为3.04%，1.41%，B2世代的主基因遗传率较高为82.43%。多基因遗传率在B1和F2世代均较高。
3. 讨论
传统的加-显模型方法，只能检测到性状的加性和显性以及上位性效应，并不着眼研究个别基因，故不能检测主基因的存在，也无法区别不同基因在效应上有何差异以及主基因和多基因的遗传率的大小。采用主基因-多基因遗传体系较传统的分析方法能为育种提供更为丰富的遗传信息。
本文利用主基因-多基因遗传体系对玉米7873 / PH6WC的六世代P1、P2、F1、B1、B2和F2的叶夹角和叶向值进行了遗传研究。结果表明，春播和夏播环境下，穗上叶夹角和穗上叶向值均检测存在两对主基因，符合E-1模型。这与陆明[16]等的研究结果一致。陆明等利用分子标记和QTL定位的方法检测到穗上叶夹角和穗上叶向值均存在2对主基因。而Mickelson[17]等利用分子标记和QTL定位的方法检测到穗上叶夹角（麦迪逊西部）存在一对主基因。Ku[18]等对穗三叶叶夹角和叶向值进行QTL定位小论文，研究发现叶夹角和叶向值均检测到存在一对主基因。穗下叶向值在春播和夏播环境中都符合D-2模型，检测到存在1对主基因。虽然在不同的环境中检测到相同的模型，但主基因和多基因的遗传贡献率存在较大差异，这说明基因位点可能存在差异，需要进行分子标记QTL的验证。穗下叶夹角在不同的播种季节表现不一致，在春播环境中，穗下叶夹角符合D-2模型，存在一对主基因，在夏播环境中并没有检测到主基因的存在，属于典型的多基因遗传模型即C-0模型。春播环境中穗上叶向值在F2世代检测较高的主基因遗传率（90.27%）。夏播环境中也检测到较高的主基因遗传率，穗上叶夹角F2世代的主基因遗传率为85.6%，穗上叶向值主基因遗传率在B2和F2世代分别为88.92%，88.69%，穗下叶向值在B2世代的主基因遗传率为82.43%。由此可见，玉米叶夹角和叶向值存在较大的主基因遗传率，可以采用单交重组或简单回交转育的方法进行遗传改良。
参考文献：
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