论文导读:：【目的（Objective）】探讨玉米叶夹角和叶向值的遗传规律，为玉米耐密性株型育种提供理论参考。【方法（Method）】以7873/PH6WC的六世代P1、P2、F1、B1、B2、F2为材料，在春播和夏播环境下，田间分穗上、穗下调查叶夹角和叶向值，对其主基因+多基因遗传模型进行分析。【结果（Result）】春播和夏播环境下，穗上叶夹角和穗上叶向值最适模型均为E-1模型，检测存在两对主基因，穗下叶向值在春播和夏播环境中都符合D-2模型，检测到存在1对主基因。穗下叶夹角在春播环境中符合D-2模型，但在夏播环境中并没有检测到主基因的存在，属于多基因遗传模型即C-0模型。夏播环境中，穗上叶夹角、穗上叶向值、穗下叶夹角均检测到较大的主基因贡献率。夏播环境中，穗上叶夹角F2世代的主基因遗传率为85.6%，穗上叶向值主基因遗传率在B2和F2世代分别为88.92%，88.69%，穗下叶向值在B2世代的主基因遗传率为82.43%。但春播环境中，只有穗上叶向值在F2世代检测较高的主基因遗传率（90.27%），【结论（Conclution）】玉米叶夹角和叶向值存在较大的主基因遗传率，可以采用单交重组或简单回交转育的方法进行遗传改良。
论文关键词：玉米，叶夹角，叶向值，主基因+多基因
随着郑单958紧凑型玉米的推广，实现了利用紧凑型理想株型育种，提高产量的飞跃，玉米的耐密性也日益受到玉米育种工作者的关注。玉米的叶夹角决定群体叶片空间分布状态的重要指标，与玉米品种的耐密植能力有直接关系，是玉米耐密株型育种的重要直观形态指标。Duncan[1]研究认为，茎叶夹角越小，截光能力越低，群体中、下部光照越强小论文，可以容纳更大群体，因而可进一步提高群体密度。说明缩小叶片与主茎的夹角有利于提高与产量相关的一些性状，这也是选育紧凑型玉米提高密度促进产量提高的主要原因[2]。叶向值是综合了影响叶片直立上冲的主要因素而得到的二级参数，它是玉米株型紧凑程度的综合体现。张泽民等[3]研究认为叶向值显著改良提高了玉米的耐密、耐肥和抗倒伏等群体适应性。对于玉米叶夹角和叶向值多采用经典的加-显模型模型[4-8]，而且采用分子标记QTL定位也已有报道[9,10]，但利用主基因-多基因遗传体系对这两个性状的研究尚未见报道。本文采用主基因-多基因六世代联合分离分析方法对玉米的叶夹角和叶向值进行遗传分析，探讨了他们的遗传规律，旨在为玉米耐密性株型育种提供理论参考。
1 材料和方法
1.1 试验材料与田间设计
2010年4月在河南科技学院玉米育种试验田春播种植7873 / PH6WC的亲本P1、P2，并组配F1。2010年冬在海南三亚播种其F1及亲本并组配B1、B2、F1、F2。2011年4月20日（春播）和6月15日（夏播）在河南科技学院试验田播种7873 / PH6WC的P1、P2、F1、B1、B2、F2六个世代。春播和夏播条件下，均采用随机区组试验设计，行长6m，行距0.60m，株距0.33 m，3 次重复。P1、P2、F1均每小区种植4行，B1、B2和F2 每小区分别种植6行、6行和8行。
1.2 性状调差
春播和夏播条件下，7873 / PH6WC的P1、P2和F1分别调查20，20，25株，春播环境下B1小论文，B2，F2世代分别调查195，195，295株，夏播环境下B1, B2，F2世代，分别调查180，180，270株。春播和夏播环境下，叶向值和叶夹角的测定均在盛花期进行。叶向值为叶夹角的余角和叶片伸展最高点叶环的长度与叶长的比值的乘积，计算公式采用Pepper[11]提出的方法：
式中，θi为第i叶片与茎秆垂直方向的夹角(度)，Lf为叶片伸展最高点叶环的长度(cm)，L为叶片的总长(cm)，n为所测叶片的数目。穗上叶夹角和穗上叶向值测量穗上所有叶。穗下叶夹角和穗下叶向值测量穗下第1、2、3片叶。
1.3 数据分析
利用盖钧镒等[12-14]提出的P1、P2、F1、B1、B2和F2六世代联合分析方法，研究春播和夏播条件中玉米叶夹角和叶向值的主基因-多基因遗传规律，通过比较1对主基因(A类模型)、2对主基因(B类模型)、无主基因(C类模型)、1对主基因+多基因(D类模型)和2对主基因+多基因(E类模型)共24个遗传模型的AIC值(Akaike's information criterion)以及适合性测验，包括均匀性检验(U12、U22、U32)、Smirnov检验(nW2)和Kolmogorov检验(Dn)结果，确定性状的最适模型小论文，然后根据最适模型的分析结果，估计相应的主基因和多基因效应值、方差等遗传参数。
主基因遗传率：h2mg=σ2mg/σ2p
多基因遗传率：h2pg=σ2pg/σ2p
其中σ2p为群体的表型方差；σ2mg为群体主基因遗传方差；h2mg为群体主基因遗传率；σ2pg为群体多基因遗传方差；h2pg为群体多基因遗传率。
主基因+多基因六世代联合分离分析软件由南京农业大学章元明教授提供。当多基因模型存在上位性效应时，其一阶遗传参数采用Gamble[15]提出的六参数模式计算。
2 结果与分析
2.1 各世代叶夹角和叶向值的表现
由表1、表2 知，春播和夏播环境下，亲本的叶夹角和叶向值均存在较大差异，F1均表现出负向超亲优势。春播环境下，穗上叶夹角的分离世代呈现单峰偏态分布，穗上叶向值和穗下叶向值的分离世代表现为单峰偏态或双峰分布，说明可能存在主基因，穗下叶夹角分离世代多为单峰正态分布。
表 1 春播环境下各世代叶夹角和叶向值的表现
Tab.1 Performance of Leafangle and Leaf orientation value of each generation in spring sowing environment
|
世代
Generation
|
穗上叶夹角
LA AUE
|
f
|
穗下叶夹角
LA BUE
|
f
|
穗上叶向值
LOA
AUE
|
f
|
穗下叶向值
LOA
BUE
|
f
|
|
B1
|
B2
|
F2
|
B1
|
B2
|
F2
|
B1
|
B2
|
F2
|
B1
|
B2
|
F2
|
|
P1
|
40.52
|
|
|
|
39.38
|
|
|
|
47.08
|
|
|
|
50.15
|
|
|
|
|
P2
|
16.30
|
|
|
|
24.47
|
|
|
|
72.79
|
|
|
|
61.87
|
|
|
|
|
F1
|
28.32
|
|
|
|
27.71
|
|
|
|
58.67
|
|
|
|
54.93
|
|
|
|
|
组中点
Class
mid-point
|
12
|
4
|
0
|
0
|
18
|
0
|
7
|
1
|
32
|
3
|
0
|
5
|
34
|
3
|
2
|
2
|
|
16
|
23
|
|
7
|
21
|
0
|
17
|
5
|
36
|
7
|
0
|
10
|
38
|
3
|
3
|
15
|
|
20
|
3
|
4
|
31
|
24
|
15
|
33
|
24
|
40
|
14
|
0
|
5
|
42
|
19
|
12
|
31
|
|
24
|
4
|
23
|
56
|
27
|
23
|
48
|
47
|
44
|
19
|
0
|
14
|
46
|
25
|
26
|
33
|
|
28
|
19
|
66
|
72
|
30
|
33
|
41
|
68
|
48
|
48
|
5
|
31
|
50
|
40
|
31
|
52
|
|
32
|
32
|
62
|
56
|
33
|
34
|
31
|
58
|
52
|
47
|
8
|
38
|
54
|
34
|
39
|
68
|
|
36
|
56
|
27
|
31
|
36
|
35
|
9
|
48
|
56
|
33
|
20
|
57
|
58
|
27
|
37
|
46
|
|
40
|
40
|
8
|
23
|
39
|
31
|
6
|
28
|
60
|
14
|
36
|
56
|
62
|
30
|
25
|
36
|
|
44
|
25
|
2
|
10
|
42
|
16
|
3
|
13
|
64
|
6
|
58
|
47
|
66
|
14
|
14
|
9
|
|
48
|
8
|
1
|
5
|
45
|
6
|
0
|
1
|
68
|
4
|
43
|
24
|
70
|
0
|
6
|
3
|
|
52
|
5
|
1
|
2
|
48
|
2
|
0
|
2
|
72
|
0
|
19
|
8
|
|
|
|
|
|
56
|
3
|
1
|
2
|
0
|
0
|
0
|
0
|
76
|
0
|
5
|
0
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
80
|
0
|
1
|
0
|
|
|
|
|
注：LAAUE: Leaf angle above upmost ear. LABUE: Leafangle below upmost ear. LOAAUE: Leaf orientation value above upmost ear. LOABUE:Leaf orientation value below upmost ear。f 为次数。下同。
Note: LAAUE: Leafangle above upmost ear, LABUE: Leaf angle below upmost ear. LOAAUE: Leaf orientationvalue above upmost ear. LOABUE: Leaf orientation value below upmost ear. f: Frequency. The same below.
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