图4 弱光对不同生态型黄瓜叶片MDHAR活性的影响
Fig.4 Effect of low light on MDHAR activityof two ecotype cucumber
2.5 弱光对黄瓜叶片GR活性的影响
图5 弱光对不同生态型黄瓜叶片GR活性的影响
Fig.5 Effect of low light on GR activity of twoecotype cucumber
从图5可看出，在整个弱光处理过程中，S1和S404叶片中GR活性分别比对照平均降低50.1％和12.9％。但是随着弱光处理时间的延长，GR活性都有不同程度的提高，S404叶片中GR活性增幅要高于S1。这表明随着S1和S404对弱光的不断适应，GR活性的增强有利于还原型谷胱甘肽（GSH）的生成，提高黄瓜的抗氧化能力。由于GR催化氧化型谷胱甘肽（GSSG）的还原也需要NADPH的参与，所以弱光下S1对NADPH的消耗可能比S404小。
3 结论与讨论
在光合作用的电子传递中，水在PSII中放出氧气，分子氧在PSI被还原成 ，被SOD歧化生成H2O2；H2O2在APX催化下产生单脱氢抗坏血酸自由基（AFR）；AFR被还原型铁氧还蛋白（redFd）或NAD(P)H通过自发或DHAR和MDHAR催化下生成AsA和Fd（氧化型铁氧还蛋白），而由DHAR催化生成的另一种产物氧化型谷胱甘肽（GSSG）在NADPH作用下，随后被GR还原成GSH和NADP+，而Fd或NADP+随后又被氧化成redFd或NADPH，完成整个PSI的水-水循环[17]。
本研究显示，在弱光处理的第5天，叶片中的SOD、APX活性明显高于对照，可能是在黄瓜弱光胁迫早期，由于和H2O2的大量产生，诱使SOD和APX活性增高，从而减轻黄瓜叶绿体受到的氧化胁迫生物论文，维持叶绿体中活性氧代谢平衡，保护类囊体膜结构。而此时S1叶片中SOD和APX活性明显要高于S404。表明在弱光处理早期，S1对-和H2O2等活性氧的清除能力要强于S404。活性氧类物质对S1类囊体膜的破坏能力可能比S404要轻，有利于其吸收更多的光能。SOD活性变化不仅与弱光处理强度有关，而且与弱光处理时间长短也有关；SOD活性在轻度弱光处理下升高，严重弱光逆境下下降；短期弱光处理下，SOD活性上升程度越大，品种耐弱光性程度越强，长期弱光处理下，SOD活性降低程度越大耐弱光性越强[13, 18]。对于APX来说，如果进行短期的弱光处理，则其活性高的黄瓜品种可能耐弱光能力较强，如果进行长期弱光处理，则其活性降幅低的黄瓜品种可能耐弱光能力较强中国论文下载中心。因此，通过SOD和APX来初步鉴别黄瓜耐弱光能力时，弱光处理时间长短和弱光强度显得尤为重要，这可能是很多弱光胁迫研究中，酶活性变化复杂性的原因之一。
由于弱光处理早期APX活性增强，导致AFR的大量产生，此时DHAR和MDHAR对AFR的清除将起到关键作用。但是本研究只观察到DHAR活性在弱光处理第5天时有所增强，而MDHAR活性反而比对照要弱，说明在黄瓜弱光胁迫中，尤其是早期，对AFR的清除主要是DHAR在发挥作用。而且此时S1叶片中的DHAR增幅要高于S404，使得S1所产生的AsA对H2O2的清除能力要远远强于S404。同时AsA在S1叶片中含量的提高，也有利于增强其对氧化胁迫的抵御能力。在弱光胁迫下，MDHAR活性虽然有所降低生物论文，但是S1类囊体中的酶活性仍然高于S404。
GR被认为是维持谷胱甘肽处于还原型的一种关键酶[19]。在弱光胁迫下，S1和S404叶片中的GR活性与对照相比都有所降低，这种结果与前人[20-21]的研究比较一致。这表明GR在清除H2O2和维持GSH含量方面并没有扮演重要的角色。
NADPH作为植物把光能转变成化学能的贮藏形式之一，在植物碳同化过程中发挥着重要的作用，它能将CO2转化成稳定的碳水化合物。在PSI水-水循环中，AFR和GSSG的还原都需要NADPH的参与。而催化这两个反应的MDHAR和GR在弱光下活性比对照都有所降低，可能与细胞内NADPH含量有关。弱光下，由于植物吸收的光能较少，势必导致化学能NADPH含量降低，影响MDHAR和GR所催化的反应。进而会影响到PSI电子传递速率。在MDHAR所催化的还原反应中，弱光下，S1可能通过消耗更多的NADPH以产生更多的AsA，以抵御氧化胁迫；而在GR所催化的反应中，S1却降低了对NADPH的消耗，更多的用于碳同化，形成更多的碳水化合物。S404却相反。因此，耐弱光品种S1可能通过调节NADPH在PSI水-水循环电子传递链中的分配来更好地适应弱光逆境。
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