| 2.2 UV-C处理对杨梅接种桔青霉发病率的影响
如图1所示，杨梅的腐烂指数在贮藏的前6d 迅速上升，随后缓慢增加。杨梅人工接种 Penicillium Citrinum Thom 前用UV-C 处理，果实在冷藏过程中的腐烂指数显著低于对照组(P < 0.05)。由此可见，UV-C处理能降低果实感染桔青霉的发病率和严重程度，同时也说明UV-C处理诱导提高了果实的抗病力。
图1 UV-C 处理对杨梅接种桔青霉发病率的影响 (0±1)℃
Fig.1 Effect of UV-C on decay index ofChinese bayberry fruit inoculated with Penicillium Citrinum Thom (0±1)℃
2.2 UV-C处理对杨梅果实PAL活性的影响
如图2所示，杨梅果实的 PAL 活性在贮藏过程中先上升随后下降。UV-C 处理组在贮藏第6 d 出现活性高峰，峰值为12.8 U，比贮藏第2 d 提高1.5 倍。对照组在第8 d 出现活性高峰，峰值为11.8 U，较贮藏第2 d 提高1.27 倍中国期刊全文数据库。在贮藏前6 d，UV-C 处理组果实的 PAL 活性显著高于对照组(P< 0.05)，PAL 活性增加的绝对值较大，并且缩短了 PAL 活性增加的响应时间，说明UV-C 处理能刺激杨梅果实 PAL 活性的迅速升高。
图2 UV-C处理对杨梅果实PAL 活性的影响
Fig.2 Effect of UV-C treatment on the phenylalanineammonium-lyase(PAL) activity of Chinese bayberry fruit
2.3 UV-C 处理对杨梅果实PPO 活性的影响
从图3 可知，对照组多酚氧化酶的活性变化随着贮藏进程没有显著差异(P ＞ 0.05)。UV-C 处理第6 天，PPO 迅速达到活性高峰，是此时对照组的1.2 倍，第8 天后出现下降但始终高于对照。结果说明，UV-C 照射杨梅后刺激了果实中PPO活性的增强。
图3 UV-C处理对杨梅果实PPO 活性的影响
Fig.3 Effect of UV-C treatment on the polyphenoloxidase activity of Chinese bayberry fruit
2.4UV-C处理对杨梅果实几丁质酶和β-1, 3-葡聚糖酶活性的影响
从图4-A 中可看出，UV-C 照射杨梅后，几丁质酶活性第4 天开始增加总酚，第6 天出现活性高峰，峰值显著高于对照(P< 0.05)，此后迅速下降，但始终高于对照。对照果实随贮藏时间延长其几丁质酶活性变化没有显著差异。表明UV-C 照射能迅速激活杨梅几丁质酶活性，且几丁质酶活性下降的速度较快。
UV-C处理对杨梅中β-1,3-葡聚糖酶活性也有影响。从图4-B 中可看出，对照的β-1, 3-葡聚糖酶活性在观察期内变化不显著。而UV-C 照射后，第6 天增加至最大，此后又下降，与几丁质酶活性的变化趋势相同。UV-C处理的β-1, 3-葡聚糖酶活性始终高于对照，说明UV-C处理激活的酶活性具有持久性。β-1, 3-葡聚糖酶活性变化时程与几丁质酶活性变化时程一致。
图4 UV-C处理对杨梅果实几丁质酶和β-1, 3-葡聚糖酶活性的影响
Fig.4 Effect of UV-C treatment on the chitinaseand β-1, 3-Glucanase activity of Chinese bayberry fruit
2.5 UV-C处理对杨梅果实总酚和总类黄酮含量的影响
杨梅果实的总酚和总类黄酮含量呈先上升后下降的趋势。在贮藏前期，UV-C处理组的总酚含量迅速增加，在第6d 达到高峰，然后缓慢下降；对照组的总酚含量在贮藏前期缓慢增加，在第8d 达到高峰后基本保持稳定，从第4d开始直到贮藏结束，UV-C处理的杨梅总酚含量显著(P<0.05)高于对照（如图5A）。UV-C处理组和对照组的总类黄酮在贮藏前期均迅速增加，并在贮藏第8d 达到高峰，但UV-C处理的总类黄酮峰值显著(P< 0.05)高于对照（如图5B）。之后UV-C处理的总类黄酮保持稳定，而对照果实则缓慢下降。说明UV-C处理可以显著增加杨梅果实的总酚和总类黄酮含量。
 
图5 UV-C处理对杨梅果实总酚和总类黄酮含量的影响
Fig.5 Effect of UV-C treatment on the totalphenolics and total flavonoids content of Chinese bayberry fruit
3 讨论
果蔬经低剂量的短波紫外线（UV-C，波长小于280 nm）照射后，可明显降低贮藏期间的腐烂率，延长采后寿命，这已在草莓[7]、青椒[8]、芒果[11]、葡萄[9]、番木瓜[10]等多种水果上得到证实。但对其作用机制还缺乏深入的了解。人们对UV-C控制采后腐烂的现象给出了两种解释：(1) UV-C可以直接杀死附在果实表面的致病菌；(2) UV-C诱导诱导果蔬自身产生抗病性。Wilson[6]等人在研究中发现，桃果经UV-C照射后人工接种M. fructicola，侵染UV-C处理果的孢子数量是侵染对照果的孢子数量的1/16。本试验的结果显示总酚，杨梅人工接种Penicillium Citrinum Thom前用UV-C 处理可显著降低腐烂指数，说明UV-C诱导杨梅果实对PenicilliumCitrinum Thom产生了抗病性。
苯丙氨酸解氨酸是苯丙烷类代谢途径的关键酶，它的活性与酚类化合物的合成密切相关。酚类物质本身具有抗菌素的性质，由酚类物质氧化而成的醌类物质是潜在的抗病因子。苯丙氨酸解氨酶是植保素、木质素和酚类化合物合成的关键酶和限速酶。多酚氧化酶是一类广泛分布于植物体内能催化多酚类氧化成醌类的质体金属酶，能直接以O2 为氧化底物将酚氧化成醌，从而抑制病虫害的侵染。Gonz′alez-Aguilar等[11]研究表明，采后紫外线处理可诱导芒果PAL活性升高和总酚含量的增加，同时降低腐烂率。Droby等[14]的研究结果表明，采后紫外线处理可诱导葡萄柚果实PAL和POD活性的升高，同时抑制青霉病的发生。吴芳芳等[15]模拟UV-B 增强比较了苹果采后炭疽病的发病情况，结果发现UV-B 增加诱导了PAL和PPO活性，限制了苹果采后炭疽病的发展。这表明PAL和PPO 在采后果蔬抗病反应中起着重要作用。本试验中也发现，UV-C处理可诱导杨梅果实PAL (图2)和PPO(图3)活性的上升，提高果实中的总酚含量(图5-A)，并且在整个试验期间其活性一直高于对照水平。这说明UV-C处理减少杨梅果实腐烂与诱导果实PAL 和PPO 活性上升有密切关系中国期刊全文数据库。
植物防御反应中，一个重要因素是病程相关蛋白质的产生。病程相关蛋白质中，植物的水解酶（如几丁质酶和β-1, 3-葡聚糖酶）被认为与植物对病原菌的抗病性有相关。几丁质和β-1, 3-葡聚糖是真菌细胞壁的主要成分。几丁质酶和β-1, 3-葡聚糖酶能够将真菌细胞壁降解，使得病原菌的生长受到限制。蒋跃明[16]在香蕉采后炭疽病研究中发现，抗病性强的品种其几丁质酶和β-1, 3-葡聚糖酶活性显著高于抗病性弱的品种。Ippolito等[17]和Fan 等[18]分别报告接种拮抗菌可诱导苹果和桃果实采后几丁质酶和β-1, 3-葡聚糖酶活性的提高，抑制苹果青霉病及桃软腐病的发生。采后紫外线处理也可诱导葡萄柚果实几丁质酶和β-1, 3-葡聚糖酶活性的提高，同时使抗病性增加[19]。这些结果表明，几丁质酶和β-1, 3-葡聚糖酶在采后果实的抗病反应中起着重要作用。在本试验中，UV-C处理可诱导杨梅果实几丁质酶和β-1, 3-葡聚糖酶活性的升高，并使在贮藏前期一直保持在较高水平(图4)，同时果实的腐烂指数显著低于对照(图1)总酚，说明UV-C抑制杨梅果实采后腐烂与诱导果实几丁质酶和β-1, 3-葡聚糖酶活性的升高密切相关。
紫外线能够对植物组织产生伤害，如引起脂质过氧化、蛋白质变性、碳水化合物氧化和DNA突变。植物通过诱导活性氧清除酶[20]和类黄酮合成关键酶如PAL和查尔酮合成酶(chalconesynthase)来响应UV胁迫[21-22]。通过分析苹果类黄酮的光谱特性，发现类黄酮对屏蔽过量的UV辐射发挥重要作用[23]。本试验也发现UV-C 处理杨梅诱导了大量类黄酮，结合其他研究文献，可以推断类黄酮积累也是杨梅抵御UV-C 伤害的保护机制之一。需要进一步研究UV-C 处理对查尔酮合成酶的影响来验证类黄酮的作用。
4 结论
(1) 2.0 kJ/m2 的UV-C处理能显著抑制杨梅在1±1℃、相对湿度90%的贮藏条件下的果实腐烂。
(2) 2.0 kJ/m2 的UV-C处理显著提高了杨梅果实苯丙氨酸解氨酶、多酚氧化酶、几丁质酶和β-1, 3-葡聚糖酶活性，诱导总酚和总类黄酮含量的迅速增加。
(3) UV-C处理抑制杨梅果实的腐烂与抗病相关酶活性和总酚、总类黄酮含量的升高密切相关，诱导提高抗病性是V-C处理抑制杨梅果实采后腐烂的重要作用机理之一。
References
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[3] 茅林春，方雪花，庞华卿．1-MCP对杨梅果实采后生理和品质的影响．中国农业科学，2004，37(10)：1532－1536．
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