论文导读::水黄皮Pongamiapinnata(L.)Pierre。盐胁迫梯度处理方法。每处理每项生理指标做重复3次。生长量、生物量及叶面积测定。
论文关键词:水黄皮,盐胁迫,生理指标,生物量,主成分分析
半红树植物是既能生长于潮间带,有时成为优势种,但也能在陆地非盐渍土生长的两栖木本植物[1],在防风护岸、维系海岸湿地和近海生物多样性等方面具有极其重要的作用,在海南、广东、广西、福建、台湾、香港,澳门等地均有分布。半红树植物具有独特的生境适应性和生态功能,对湿地植被恢复和丰富物种多样性具有极其重要的价值,许多半红树树种还具有重要的经济价值。
水黄皮Pongamia pinnata(L.) Pierre,半红树树种之一,分布于印度、斯里兰卡、马来西亚、澳大利亚、玻利尼西亚等地盐胁迫,我国广东、广西、海南、香港和台湾有天然分布[2]。水黄皮是一种具有传统药用价值的植物,从水黄皮中分离出的化合物主要有黄酮、二氢黄酮、查耳酮和三萜[3],Tanaka从取材于日本的水黄皮中提取了18种黄酮类化合物,并对这些黄酮类化合物的组成成分进行了深入研究[4]。除此之外,Rameshthangam等从水黄皮叶中提取出邻苯二甲酸盐,可抗白色斑点综合症状病毒。从水黄皮叶中粗提和净化后的口服剂能有效控制白色斑点综合症的病原体,并且能降低被传染者的死亡率[5]。Malaya从水黄皮的游离脂肪酸中提炼出了生物柴油[6]。国内对水黄皮研究报道较少,中国科学院南海海洋研究所从水黄皮中分离鉴定出了7个黄酮类化合物[7],李想等首次从水黄皮中分离纯化了1个倍半萜类化合物,并确定了它的结构[8]。除此之外,国内外研究学者在水黄皮的化学成分及生物柴油提取上还做了部分研究[9~14]期刊网。近年来,由于沿海地区的开发造成对红树林的严重破坏,半红树植物资源日渐减少,无论从半红树植物水黄皮的生态功能及生物多样性作用还是从其药用经济价值出发,半红树植物水黄皮的开发利用和营造林都具有长远的研究前景和巨大的研究空间。水黄皮作为主要分布于陆地林木和海滩林木的过渡带的半红树植物树种之一,具有一定的耐盐能力,但其耐盐性比红树植物要弱,土壤盐度成为水黄皮向沿海滩涂繁衍的主要制约因素之一。目前对水黄皮耐盐性的研究还未见报道,本研究以半红树植物水黄皮为研究对象,对其进行盐梯度胁迫处理,通过对各盐度处理下生长及生理指标进行主成分分析来了解半红树植物水黄皮的耐盐性强弱和适生盐度范围盐胁迫,为今后半红树植物水黄皮的引种、推广及营造林中立地选择提供理论依据和数据参考,以期使半红树植物在红树林的保护和恢复以及湿地生态系统的改善中发挥更大的作用。
1 试验材料与方法
1.1 试验材料
于2008年1月初将温室内育出的出土两个月左右的半红树植物水黄皮健壮幼苗移栽到装4kg混合土(泥:沙:火烧土=3:1:1)的黑色营养袋中,置于温室中进行培养。2008年5月初苗木生长稳定,开始对苗木进行盐梯度胁迫处理,开始盐胁迫处理时苗木大小为:高40.67±7.67cm,地径0.46±0.06cm,叶片数12.0±3.0片。
1.2 试验方法
1.2.1 试验地概况
整个试验在广州市人工玻璃温室内进行。试验时间为2008年1月-2008年8月,试验期间光热资源丰富,空气湿润,温室内最高气温达38 ℃,最低气温约10 ℃,平均气温约22 ℃。
1.2.2 试验设置
于2008年5月初对半红树植物水黄皮苗木进行盐梯度胁迫处理,设置0%(对照)、0.3%、0.6%、0.9%、1.2%、1.5%、1.8%(盐重/土壤重)七个盐度处理,每处理设置2个区组,每区组设30株重复。
1.2.3 试验方法
(1)盐胁迫梯度处理方法
试验以海盐(Nacl)为盐材料,以盐溶液形式三天施盐一次,具体施盐方法见表1:
表1 施盐方法
Tab1 Saltizing method
施盐梯度(盐重/土重)
|
土壤重
/(kg)
|
施盐总量/(g)
|
每次施盐量/(g)
|
施盐次数
/次
|
盐溶液浓度
/(g.ml-1)
|
每次施盐
容积/(ml)
|
0%(对照)
|
4
|
0
|
0
|
0
|
0‰
|
100
|
0.3%
|
4
|
12
|
1
|
12
|
10‰
|
100
|
0.6%
|
4
|
24
|
2
|
12
|
20‰
|
100
|
0.9%
|
4
|
36
|
3
|
12
|
30‰
|
100
|
1.2%
|
4
|
48
|
4
|
12
|
40‰
|
100
|
1.5%
|
4
|
60
|
5
|
12
|
50‰
|
100
|
1.8%
|
4
|
72
|
6
|
12
|
60‰
|
100
|
(2)土壤盐梯度检验
由于土壤中原本含少量盐,为了和野外造林土壤中含盐量相对应,得出准确的土壤含盐量,并消除施盐过程中引起的盐梯度误差,试验结束后还需采集土样盐胁迫,对土壤的全盐量进行土壤分析,以确定土壤的最终含盐量,土壤全盐量分析采用质量法[15]。
(3)生长量、生物量及叶面积测定
从对半红树植物水黄皮幼苗第一次施盐起,每10天对试验苗木的苗高和地径进行测定。试验结束阶段用叶面积仪(Li-3000)对每株苗木叶片面积进行测定,并将全部试验苗木装入信封放入恒温烘箱中,先在110℃下杀青20min,再在80℃下烘干至恒重,烘干取出后用电子天平分别称量每株苗木的根、径、叶干重。
(4)植物生理分析
于2008年8月初取盐梯度胁迫处理后植株中上部无损伤成熟叶和生长正常的根进行各项生理指标的测定,每处理每项生理指标做重复3次。
叶绿素含量的测定采用分光光度法[16];丙二醛(MDA)含量测定采用硫代巴比妥酸(TBA)比色法[17],略有改动;超氧化物歧化酶(SOD)活性测定参照Stewert和Bewley抑制NBT光化还原的方法[18];游离脯氨酸含量测定采用磺基水杨酸浸提法[19];质膜透性的测度采用相对电导率法[20]。根活力的测定采用TTC法[21]。
(5)净光合速率测定
于2008年8月中旬晴好天气上午10:00时采用便携式光合测定仪(LI-6400Portable Photo Synthesis System,Lincoln,USA) 对不同盐度处理下植株的净光合速率进行测定。测定时随机选择测定样株,每区组每处理5个重复,在样株上部向阳面选择叶片较多的同化枝进行测定,测定每个样枝读取5个测量数据,各处理的净光合速率取平均值。
2 数据处理
所有数据在SPSS15.0处理软件中进行分析处理,其中方差分析采用单因素方差分析法(One-Way ANOVA),多重比较采用最小显著差异法(LSD)。
3 结果与分析
3.1 不同施盐梯度土样的全盐量
不同盐度施盐处理后土样的实际土壤全盐量见表2,土壤分析所得的土壤全盐量指标可作为造林中立地选择的参考指标。如表2所示,未施盐的土壤中原本全盐量为5 g.kg-1,7个胁迫盐度分别为:5、8、11、14、17、20、23 g.kg-1期刊网。
表2 不同施盐梯度的土壤实际含盐量
Tab2 The actual salt of various salt gradientsample soil
施盐梯度/ (%)
|
土壤全盐量/(g.kg-1)
|
0
|
5
|
0.3
|
8
|
0.6
|
11
|
0.9
|
14
|
1.2
|
17
|
1.5
|
20
|
1.8
|
23
|
3.2 不同盐度处理下半红树植物水黄皮的生长量
如图1所示,不同盐度处理下水黄皮幼苗的月均苗高增量、月均地径增量及月均叶片数增量均有显著差异(P<0.05)。月均苗高增量在盐度为5、8 g.kg-1处理下均保持较高水平,盐度继续增大后盐胁迫,月均苗高增量急剧下降,盐度为11g.kg-1处理下的月均苗高增量仅为对照处理的15%;月均地径增量和月均叶片增量均随盐度的增大而下降,盐度超过11g.kg-1后脱叶现象严重。可见盐胁迫不利于水黄皮幼苗叶片的生长,对水黄皮苗高生长限制也较大。
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