| 表3不同形态氮素对柑橘叶片碳水化合物的影响 (g/100g DW)
Table 3 Effect of different nitrogen forms on thecontent of carbohydrate
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处理*
Treatments
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叶 leaves
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还原糖
Reductive sugar
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水溶性总糖
Water-solubility sugar
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淀粉
Starch
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碳水化合物总量
Total carbohydrate
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1
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5.06 bc
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6.02 c
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13.65 a
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19.67 a
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2
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5.30 b
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6.12 c
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10.83 b
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16.95 ab
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3
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5.54 ab
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6.43 b
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10.54 b
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16.97 ab
|
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4
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5.95 a
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6.65 ab
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10.23 b
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16.88 ab
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5
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6.12 a
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6.97 a
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9.05 c
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16.02 b
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*表中同一列小写字母表示0.05水平差异显著性 *处理同表1。
Mean values followed by the same letter within each columnare not significantly different （P<0.05）
2.3 荧光参数和净光合速率的变化
Fv/Fm为PSⅡ的最大光量子产量，是表示PSⅡ内在效率的指标（即PSⅡ中心全部开放时的量子效率）。Fv/Fm以处理2最高氮素形态，其次为处理3，再次为纯硝态氮处理，随着氮源中铵态氮比例的增大，叶片中Fv/Fm值逐渐降低（图5）。
Rfd和ΦPSⅡ分布反映叶片潜在的光和作用量子转化效率和吸收的光子供给PSⅡ反应中心的效率及开放的反应中心比例。表4表明，在所有处理中，以硝态氮和铵态氮比例为75%：25%时，Rfd和ΦPSⅡ的值最大。随氮源中铵态氮浓度的增加，Rfd和ΦPSⅡ都逐渐降低。光化学猝灭系数和非光化学猝灭系数也以处理2时值最大，以后随着铵态氮浓度的增加，而逐渐下降。
图 5不同氮素形态对柑橘幼苗叶片荧光参数的影响
Table 5 Effects of different treatments on fluorescence parameterin leaves of citrus seedlings
表4不同形态氮素对柑橘叶片荧光参数的影响 (g/100g DW)
Table 4 Effects of different treatments onfluorescence parameter in leaves of citrus seedlings
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处理
Treatments
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PSⅡ量子效率ΦPSⅡquanta efficency
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荧光下降比值Rfd fluorescence descend ratio
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光化学猝灭系数photochemical quenching coefficient
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非光化学猝灭系数
Non-photochemical quenching coefficient
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1
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0.556 a
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0.975 a
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0.934 a
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0.543 a
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2
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0.586 a
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0.986 a
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0.941 a
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0.529 a
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3
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0.514 a
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0.901 a
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0.876 ab
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0.478 b
|
|
4
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0.435 b
|
0.854 b
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0.805 b
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0.356 c
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5
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0.165 c
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0.697 c
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0.687 c
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0.325 c
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*表中同一列小写字母表示0.05水平差异显著性
Mean values followed by the same letter within each columnare not significantly different （P<0.05）
2.4 不同形态氮素对柑橘叶片光合特性的影响
由表5可以看出，柑橘叶片的净光合速率、气孔导度及胞间CO2浓度，以处理2中的最高，并随氮源中铵态氮浓度的增加，逐渐降低，由此可见，柑橘叶片光合速率的降低是由于气孔导度（Gs）和胞间CO2浓度（Ci）的降低引起的。不同氮源对柑橘叶片叶面饱和蒸气压力亏缺（VPD）影响表现为处理1、2和3间处理差异不大，当氮源中铵态氮浓度增加到75%以上时，叶面饱和蒸气压亏缺显著降低。柑橘叶片气孔限制值（Ls）随氮源中铵态氮浓度的增加而逐渐增加，当铵态氮浓度达到100%时，气孔限制值（Ls）显著高于其它处理。其它处理间差异不显著。
表5 不同氮处理对柑橘光合特性的影响
Table 5 Effects of different treatments oncharatersitic in leaves of citrus seedlings
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处理
Treatments
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净光合速率Pn
Net photosynthetic rate Pn
(mmol m-2 s-1)
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气孔导度 Gs
（mol m-2 s-1）astomatal conductance
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细胞间CO2浓度Ci(mmol m-2 s-1) intercellular CO2 concentration(mmol m-2 s-1)
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叶面饱和蒸气压力亏缺VPD(MPa) vapor pressure default(MPa)
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气孔限制值 Ls
The stoma limited value
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1
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15.23±3.24 ab
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0.38±0.07 ab
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270.00±13.23 b
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2.95±0.14 a
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0.22±0.05 b
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2
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20.80±0.89 a
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0.42±0.11 a
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284.45±14.56 a
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2.86±0.15 a
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0.27±0.04 b
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3
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16.33±0.14 bc
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0.36±0.05 b
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265.00±15.23 b
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2.85±0.34 a
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0.27±0.02 b
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4
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15.86±0.34 c
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0.33±0.07 b
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251.23±7.98 bc
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2.10±0.45 b
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0.38±0.05 a
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5
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14.43±0.43 c
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0.22±0.04 c
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237.45±12.21 c
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2.24±0.53 b
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0.45±0.03 a
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*表中同一列小写字母表示0.05水平差异显著性
Mean values followed by the same letter within each columnare not significantly different （P<0.05）
3 讨论
铵态氮和硝态氮是柑橘所需要的2种氮源，其两种形态的氮直接影响柑橘生长和发育的许多生理过程，尤其是光合作用。光合作用的第1步就是光能的捕捉，这个过程是由光合色素（主要是叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素）来完成的。因此氮素形态，光合色素的生物合成对于光能捕捉和光合作用是非常重要的。叶绿素合成是决定植物光合效率的重要性状，是决定作物产量的重要因素。在叶绿素生物合成过程中，ALA是叶绿素生物合成的第1个重要前体，而PBG合成酶催化ALA向PBG转化 [11]。因此，叶绿素的生物合成会受到ALA的合成速率和PBG合成酶的影响[12]。Raab和Terry的甜菜研究结果表明，纯铵培养甜菜叶绿素含量、叶绿体体积及叶片可溶性蛋白分别较纯硝培养的甜菜增加62%、1倍和4.3倍[13]。罗金葵的小白菜研究结果表明，在营养液中适当提高铵态氮浓度能促进小白菜叶绿素的形成，提高白菜叶片叶绿体蛋白质含量[14]。有人等对小麦的研究结果表明，NH4+和NO3-混合处理的小麦叶片中叶绿素含量最高，NO3-处理次之，NH4+处理最低[15]论文格式。本试验结果表明，当柑橘幼苗硝态氮和铵态氮供给比例为75:25时，柑橘幼苗叶片叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素以及类胡萝卜素含量均达到最大值，而随着供氮源中铵态氮浓度的增加，则使之下降；而在柑橘幼苗硝态氮和铵态氮供给比例为75:25时，叶绿素合成前体ALA合成速率和PBG合成酶活性达到最大值，形成叶绿素卟啉环的前体含量增加，进而促进了叶绿素的合成[16]。而随着氮源中铵态氮浓度的增加，则使之下降；由此可以看出，ALA合成速率和PBG合成酶活性对叶绿素a和叶绿素b以及类胡萝卜素的含量产生直接的影响。在线性系列反应过程中，关键酶的活性对产物的含量具有很强限制作用，因此，本试验结果符合流动控制理论[11]。另一方面氮素形态，作物体内GS/GOGAT途径可以使作物体内糖分主要用于铵的脱毒以合成蛋白质，进而提高了铵硝共培养下柑橘叶绿体中可溶性蛋白质的含量，柑橘幼苗硝态氮和铵态氮供给比例为75:25时，叶片可溶性蛋白质含量最高，铵硝共培养通过增加叶绿素合成的途径来影响叶绿素含量[17]。柑橘幼苗对不同氮形态配比的反应与甜菜和小白菜不尽相同，可能与不同的植物对氮源的生理反应机制不同有关。
根据Farguhar等[18]提出的区分光合作用气孔限制与非气孔限制的依据：只有当净光合速率和胞间二氧化碳浓度变化方向相同时，净光合速率的下降才主要由气孔导度引起；如净光合速率和胞间二氧化碳浓度变化方向相反，则净光合速率的变化不是由气孔导度所决定，而主要是由叶肉导度所决定。本试验结果显示，当营养液中铵硝配比从0:100增加到25:75时，柑橘的净光合速率增加，同时气孔导度也增加，胞间二氧化碳浓度也增加，胞间二氧化碳浓度的变化方向与净光合速率变化方向相同，表明柑橘叶片气孔导度是影响不同形态氮素配比对柑橘光合作用的主要限制因子。伍松鹏等人对黄瓜的研究结果表明，硝态氮与铵态氮比例为75:25时，黄瓜幼苗光合作用和C分配最为有利[19]。全铵处理下柑橘净光合速率最低，可能因为大量的NH4+在叶片累积，铵态氮容易扩散进入生物膜，阻碍质膜质子电势梯度的建立，破坏膜结构，诱发磷酸化和光合磷酸化与电子传递解偶联，从而抑制CO2暗固定氮素形态，导致光合速率降低。所有铵硝配合的处理，柑橘净光合速率均高于全铵和全硝处理，说明铵硝配施有利于柑橘生长和光合作用的进行。
4 结论
在供试处理中，在硝态氮和铵态氮比例为75:25时对柑橘幼苗叶绿素生物合成过程中ALA合成速率和PBG酶活性最大，从而影响叶片中叶绿素和类胡萝卜素含量；同时也影响叶片总氮和可溶性蛋白质含量，因而影响净光合速率。在该比例时，Rfd和ΦPSⅡ的值最大。随氮源中铵态氮浓度的增加，Rfd和ΦPSⅡ都逐渐降低。光化学猝灭系数和非光化学猝灭系数也以处理2时值最大，以后随着铵态氮浓度的增加，而逐渐下降。柑橘叶片的净光合速率、气孔导度及胞间CO2浓度，以处理2中的最高，并随氮源中铵态氮浓度的增加，逐渐降低，这就说明，柑橘幼苗对硝态氮有一定的喜好，同时柑橘幼苗施肥应以一定比例的硝态氮和铵态氮配施效果最好，其最佳的硝态氮和铵态氮比例为75:25。
参考文献：
[1]WANG Jian, SUN Xin-xiang,SHEN Qi-rong, ZHOU Yi. Effects of enhanced ammonium nutrition on the growth andquality of spinach[J]. Chinese journal of soil science, 2006, 37（2）：326-329.
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