论文导读:：以2年生柑橘苗木为试验材料，在水培条件下，施以铵态氮（NH4+-N）和硝态氮（NO3--N）不同比例，研究了其对柑橘光合特性的影响。结果表明：在营养液中硝铵比为75:25时，柑橘的叶绿素含量、净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）最高。随着NH4+-N比例的进一步增加，柑橘叶绿素含量、净光合速率及气孔导度反而下降。硝铵比为75:25时，柑橘净光合速率最大，全铵营养下最低，表明适量增硝对柑橘的光合特性具有促进作用。
论文关键词：柑橘，氮素形态，光合特性
氮素对柑橘生理代谢和营养生长都有重要作用。柑橘根系吸收利用的氮主要有硝态氮和铵态氮两种形态。但两种不同形态的氮会通过影响植物体内的离子平衡、植物碳水化合物代谢等过程，导致植物对二者的吸收、运输和同化过程不同，因此必然影响植物的其它生理过程[1]。硝态氮为植物可利用氮素的主要形式，可促进果树营养生长；而铵态氮对柑橘花芽分化和开花有重要影响。然而，氮素形态对果树生长的影响因植物和土壤pH等条件的不同而有很大的差异。不同形态氮素（NO3--N和NH4+-N）对植物生长状况的影响已有很多的相关报道，然而由于供试植物种类以及供氮水平的不同，常有相互矛盾的结果[2-4]。近年来研究发现，多数植物在同时供应NH4+-N和NO3--N时，会表现出“联合效应”，其生长量均高于单独供应NH4+-N和NO3--N的生长量。目前，有关柑橘氮素营养调控方面研究较少氮素形态，氮素形态对柑橘光合特性的影响还未见报道。本文研究了氮素形态对柑橘幼苗叶绿素生物合成、叶片氮含量和光合作用等方面的影响，以期更好地为指导柑橘施肥及其生长调节提供一些理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
试验于2008年在西南大学试验场进行，供试材料为2年生哈姆林甜橙嫁接苗。采用的栽培基质为珍珠岩与蛭石为1:1（体积比）的混合基质。供试营养液为Hogland营养液（pH为6.5）。随机选择地径和高度一致的哈姆林嫁接幼苗定植于容量为50 L的黑色塑料桶进行盆栽试验，每盆一株，盆底部留有小孔，可供多于的营养液流出论文格式。营养液的总氮浓度固定为4 mmol L-1，试验依营养液中硝态氮和铵态氮占总氮百分比的不同而分为下列5个处理，分别为：100% NO3-―N，75% NO3-―N+25%NH4+―N，50% NO3-―N+50%NH4+―N，25% NO3-―N+75%NH4+―N，100%NH4+―N。分别称为处理1、2、3、4和5，每个处理四次重复，每个处理每2 d浇一次营养液，需在上午8:00-9:00进行。每盆每次浇营养液约200 ml。温室内昼夜温度分别为30℃和18℃，相对湿度80%以上，光照每天平均14h。试验处理4个月后取活体进行各项指标测定。
1.2 试验方法
叶绿素含量以二甲基甲酰胺为提取液，离心后进行比色分析，按Wellburn[5]的方法计算。5-氨基酮戊酸（ALA）合成速率和胆色原素（PBG）合成酶活性测定根据吴楚等[6]的方法。叶片中N含量以凯氏定氮仪测定[7]。可溶性蛋白质含量根据[8]的方法测定。气体交换活体测定在9:00-11:00进行，用光合作用系统CI-301PS（CID公司，USA）测定，同时使用FMS荧光仪（HansatechInstruments Ltd, UK）进行叶绿素荧光参数的测定[9]。测定条件：温度为33~36 ℃， PPFD为1800 mmol m-2 s-1氮素形态，相对湿度为55%~65%。气体交换测定后，用刀把所测定的叶片切下，用于ALA合成速率和可溶性蛋白含量以及叶绿色含量等的分析；另外一些材料经过液氮处理后储存在-80℃，用于酶活性分析；或在80℃烘干保存，用于叶片总氮分析。
1.3 统计分析
所有实验室内化学分析均重复3次，所有活体测定重复10次。所有统计分析采用SPSS 18.0进行分析。
2 结果分析
2.1 不同形态氮对柑橘叶绿素生物合成速率和叶绿素含量的变化
由表1可知，氮素形态及配比对柑橘幼苗叶片叶绿素含量的影响较大，不同处理间叶绿素含量以100% NO3―N处理下最低，随着营养液中NH4+―N的比例增加，叶绿素a，总叶绿素含量呈先增加后下降趋势，以处理2叶绿素含量出现最大值，且与100% NO3-―N处理有显著差异。其余处理无显著差异。类胡萝卜素也出现同样趋势。表明硝态氮中添加铵态氮有促进叶绿素积累的作用。这与吴楚等人[6]利用水曲柳得到的结论相似，以硝铵比为75%:25%时叶绿素合成最多。
表1 不同氮素形态及配比对柑橘幼苗叶叶绿素含量（鲜重）的影响（mg/g fw）
Table 1 Contents of chlorophyand cartenoids in leaves of citrus seedlings supplied with different nitrogenforms（mg/g fw）
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处理
Treatment
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氮素形态及配比
Nitrogen forms and rates
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叶绿素a
Chlorophyll a
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叶绿素b
Chlorophyll b
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叶绿素总量
Total Chlorophyll
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类胡萝卜素
Carotenoids
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1
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NO3―N： NH4+―N =100%：0
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1.243 b
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0.401 c
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1.644 c
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0.125 b
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2
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NO3―N： NH4+―N =75%：25%
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1.724 a
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0.696 a
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2.420 a
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0.172 a
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3
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NO3―N： NH4+―N =50%：50%
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1.512 b
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0.577 ab
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2.089 b
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0.157 b
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4
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NO3―N： NH4+―N =25%：75%
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1.464 b
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0.533 b
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1.997 b
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0.152 b
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5
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NO3―N： NH4+―N =0：100%
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1.404 b
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0.503 b
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1.907 b
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0.146 b
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注：同一列不同字母表示差异达0.05水平
Mean values followed by the same letter within each columnare not significantly different （P<0.05）
ALA是植物叶绿素生物合成的第1个重要前体，而PBG合成酶催化ALA合成PBG[5]。ALA的合成速率和PBG合成酶的活性会影响叶绿素的合成。由图1可以看出，当氮源中硝态氮的比例由100%降低到75%时，ALA合成速率却逐渐增加，当硝态氮的比例达到75%时，ALA合成速率最大。然后，培养液中硝态氮浓度再降低，ALA合成速率则下降。同样，当氮源中硝态氮的比例由100%降低到75%时，PBG合成酶活性却增加氮素形态，当硝态氮的比例达到75%时，PBG合成酶活性达到最大值，然后，随着溶液中NH4+―N浓度再增加，PBG合成酶活性随之下降（如图2）。不同氮形态及配比对ALA合成速率与PBG合成酶活性的影响呈现相同的趋势。
图1 不同处理对柑橘幼苗叶片中ALA合成速率的影响
Table 1 Effects of different treatments onbiosynthesis rates of ALA in leaves of citrus seedlings
图2 不同处理对柑橘幼苗叶片中PBG合成酶活性的影响
Table 1 Effects of different treatments onactivity of PBG synthase in leaves of citrus seedlings
2.2 叶片可溶性蛋白质含量和总氮的变化
氮素形态对柑橘叶片中碳水化合物代谢有重要影响。叶片中总氮以处理2最高，达到18.5 mg g-1，该处理叶片总氮浓度显著高于其它处理（如图3），随着溶液中铵态氮浓度的增加，叶片总氮含量呈下降趋势（图4）论文格式。。但是，叶片可溶性蛋白质含量以硝铵比为75:25时达最小。随着氮源中铵态氮浓度的增加，叶片可溶性蛋白质含量呈上升趋势。不同植物的不同生育阶段对氮形态的反应可能不同，徐海军等人得出五味子生育前期叶片可溶性蛋白在铵态氮与硝态氮比例为25:75时最高，到生育后期则纯硝态氮时，叶片可溶性蛋白为最高[10]。
图3不同处理对柑橘幼苗叶片总氮含量的影响
Table 3 Effects of different treatments on total nitrogen in leavesof citrus seedlings
图4不同处理对柑橘幼苗叶片可溶性蛋白质含量的影响
Table 3 Effects of different treatments on soluble protein contentin leaves of citrus seedlings
氮素形态对柑橘叶片中碳水化合物代谢有重要影响，碳水化合物是植物生长的基本营养物质，其含量的多寡往往影响其生长状况。从表3可以看出，100%NO3-―N处理的叶中，还原糖和水溶性总糖含量较低，分别为5.06和6.02，而淀粉含量显著高于其它处理为13.65。随氮源中铵态氮的比例增大，叶中还原糖和水溶性总糖含量增加，淀粉含量明显降低。
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