关于柴胡属的系统位置前人的研究是有争议的:Martynov[22]曾把柴胡属置于独立的柴胡科下(Bupleuraceae)。 此后,Link[23]又把柴胡科降为柴胡亚科 (Bupleuroideae)。而 Spreng[24]则提出柴胡族的观点(Bupleureae)。Heywood[25]的研究认为,柴胡隶属于伞形科(Apiaceae)论文网,芹亚科(Apioideae),芹族(Apieae),芹亚族(Apiinae)。李颖和佘孟兰[1]在《中国植物志》中把柴胡属置于芹亚科(Apioideae),阿米芹族(Ammineae),葛缕子亚族(Carinae)。潘胜利等[26]根据形态学和植物化学的研究结果,则建议将柴胡属从芹亚科独立出来成立柴胡亚科(Bupleuroideae)并置于变豆菜亚科(Saniculoideae)与芹亚科(Apioideae)之间。刘启新等[6-7], 刘枚[17] 的研究表明,晶体后含物广泛存在于变豆菜亚科(Saniculoideae),天胡荽亚科(Hydrocotyloidea)和“basal Apioideae”的中果皮细胞内,但是“remaining Apioideae”中恰恰缺少。本文研究的全部21个类群中也没有观察到晶体后含物的存在。另外,柴胡属与“basal Apioideae”果实通常为两侧压扁,而芹亚科中较为进化的“remaining Apioideae”多为背腹压扁。从上述的研究结果看,柴胡属可能是介于“remaining Apioideae”和“basalApioideae”之间的过渡类群论文网,但是其植物体形态上的特殊性又是难于理解的。所以,柴胡属也可能只是芹亚科演化过程一个早期的孤立旁支。综合果实特征和已有的分子系统学的证据,我们认为把柴胡属仍然置于芹亚科内但提升为柴胡族(Bupleureae)更为恰当。
3.2 柴胡属果实形态解剖特征的分类学意义
果实特征一直是伞形科植物分类最重要的性状。虽然从本文的研究看柴胡属的果实特征还不足以完全解决分类问题,但仍可以作为鉴定的参考性状。
三苞小柴胡(B. hamiltonii var. aucefulcrans)长期以来一直被认为是小柴胡的变种。该变种最突出的特点是通常只有3枚小总苞片,而柴胡属植物通常是5枚或更多。通过查阅标本我们发现, 模式标本(PH Yu 056, KUN!)的采集时间为花期,因而多数研究者仅注意到了苞片的特征而忽视了果实的重要性。对果实的形态和解剖特征的观察表明,三苞小柴胡果实通常3-4mm长,为棱槽多油管型;而小柴胡通常为2mm左右,为棱槽单油管型,两者之间存在巨大差异。同时我们观察到川滇柴胡与三苞小柴胡无论在植物体还是果实形态结构上都极为相似,随后的序列测定也证实了三苞小柴胡与川滇柴胡的亲缘关系。
对东亚三岛柴胡复合体(B. falcatum L. complex)的处理是柴胡属分类中最棘手的问题之一。狭义的 B.falcatum L. (欧柴胡)原本指分布在欧洲的一个种,但由于这一名称在亚洲的使用造成了极大的混乱论文网,尤其是日本学者普遍接受这一概念。中国的学者则认为应该把东亚三岛柴胡复合体划分成包括北柴胡(B. chinense var. chinense),红柴胡(B. scorzonerifolium),竹叶柴胡(B. marginatum) 和阿尔泰柴胡(B. krylovianum)在内的十几个的种[1, 27]。从果实的形态解剖看,上述各种之间存在明显的差异:北柴胡一般呈卵形,棕黑色,果棱不明显;红柴胡为矩圆形,暗褐色,果棱棒状;竹叶柴胡卵形,暗褐色,果棱不明显;阿尔泰柴胡为矩圆形,棕褐色,果棱膜质。而本文采自黑龙江的三岛柴胡与上述各种果实也明显不同。近年来细胞学与分子系统学的研究也支持东亚三岛柴胡复合体内的所有类群与欧洲的B. falcatum L. 关系很远论文网,应该处理为不同的种类[13-21]。
单人骅和李颖[1]把烟台柴胡(B.chinense f. vanheurcki)处理为北柴胡(B. chinense)的变型,而佘孟兰[2]最近的处理则不承认该变形的存在。果实的形态解剖特征表明,二者均为两侧压扁,卵形,棱槽油管3;但北柴胡的合生面油管为4,而烟台柴胡为2。另外,烟台柴胡的叶片通常比北柴胡短小。由此看来二者之间已经发生了一定的分化。它们的具体关系将来通过分子上的证据也许能够得到更好地解释。
根据本文的观察结果,中国柴胡属21类群的果实形态与解剖特征表现出鲜明的差异,具有一定的分类学意义。我们编制了以果实特征为性状的分种检索表如下。
基于植物果实形态解剖特征的分种检索表
Key to species based on fruit morphologicaland anatomical features of Bupleurum
1.棱槽1个油管,合生面2个油管
2.果实较小,通常等于或小于2mm……………………………………………………......小柴胡B. hamiltonii
2.果实较长,3.5-4mm或大于4mm
3.果实矩圆形论文网,棕褐色,花柱短………………………………………………阿尔泰柴胡B. krylovianum
3.果实矩圆形,暗棕色,花柱长而宿存…………………………………………密花柴胡B.densiflorum
1.棱槽通常3个油管,合生面常4-6个油管,稀2个
4.胚乳合生面微凹
5.果实圆柱形
6.果实棕红色
7. 果棱细而不明显,外表皮光滑………紫红川滇柴胡B. candollei var. atropurpureum
7. 果棱较明显………………………………………….紫花鸭跖柴胡B. commelynoideum
6. 果实棕褐色或棕黑色
8. 果实棕褐色………………………………………………….…川滇柴胡B. candollei
8. 果实棕黑色…………………………三苞小柴胡B. hamiltonii var. paucefulcrans
5. 果实矩圆形
9. 果实暗褐色,果棱细而极不明显……………………大叶柴胡B. longiradiatum
9. 果实棕红色,果棱较明显……………………………………..丽江柴胡B. rockii
4. 胚乳合生面平直
10. 果实卵形或矩圆形
11.果实卵形
12. 果实棕色或暗褐色
13. 果实棕色……………………………………………..汶川柴胡B. Wenchuanense
13. 果实暗褐色
14. 果棱细而不明显…………………细茎有柄柴胡B. petiolulatum var. tenerum
14. 果棱较明显………………………………………….竹叶柴胡B. marginatum
12. 果实棕黑色
15. 果棱明显…………………………………………………..黑柴胡B. smithii
15. 果棱不明显或较明显
16. 果棱不明显……………………………………………北柴胡B. chinense
16. 果棱较明显
17. 合生面油管2个…………………..烟台柴胡B.chinense f. vanheurckii
17. 合生面油管4个………………………………银州柴胡B.yinchowense
11. 果实矩圆形
18. 果棱明显,果实大于4mm(四川,西藏)………………纤细柴胡B.gracillimum
18. 果棱较明显或明显
19. 果实长约3mm…………………………………..马尔康柴胡B.malconense
19. 通常果实大于4mm
20. 果实暗棕色……………………...................三岛柴胡(东亚)B. falcatum
20. 果实暗褐色,果棱棒状……………………红柴胡B. scorzonerifolium
10. 果圆柱形,果棱明显,背腹压扁…………黄花鸭跖柴胡B. commelynoideum var. flaviflorum
致谢 感谢新疆农业大学谭敦炎教授,佳木斯大学杨洪升老师, 周清波老师在标本采集过程中提供的帮助!
参考文献:
[1]李颖,佘孟兰.中国植物志(55卷3分册)[M]. 北京: 科学出版社, 1979: 213–294.
[2]Sheh M L, Watson M F. Flora of China (Vol. 14) [M]. Beijing: Science Press. 2005. 60–74.
[3]秦慧贞,李碧媛,吴竹君,潘泽惠.东亚和北美当归属(广义)的果实解剖和演化[J]. 西北植物学报, 1995,15: 48–54.
[4]蒲高忠,刘启新.中国滇芎属果实解剖特征及分类学意义[J]. 植物资源与环境学报, 2005,14: 1–6.
[5]何兴金,王幼平,溥发鼎,王萍莉,许介眉.中国独活属果实的解剖学研究及独活属的修订.[J]. 云南植物研究, 1998,20: 295–302.
[6]刘启新,惠红,李碧媛,潘泽惠.中国伞形科变豆菜亚科的果实解剖特征及其系统学意义[J].
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