论文导读:：对于柴胡属植物而言。果实特征作为伞形科植物分类的重要依据。表2柴胡属果实形态解剖特征。
关键词：柴胡属，果实，形态解剖，系统学意义
柴胡属（Bupleurum L.）是伞形科（Apiaceae）的一个大属，全世界有180种左右，广泛分布于欧亚大陆的温带地区。中国现有42种（22为特有种），多产于西南，西北与东北地区，其它地区则较为稀少[1-2]。果实特征作为伞形科植物分类的重要依据论文网，国内外的学者在这方面做出了不少有意义的工作[3-7]。对于柴胡属植物而言， ?zcan[8-9] 曾对土耳其地区及临近地区的果皮微形态进行过研究。我们也通过扫描电镜的方法对中国柴胡属20个种进行了相关的研究并发现了有意义价值的分类性状[10]。Abduloeva等[11]对乌克兰的部分种类进行了研究并认为果实的解剖特征对于评价柴胡属的属下分类关系具有一定作用。虽然刘枚等[12]对中国东北的柴胡果实进行了解剖学研究，但涉及到的种类较少(仅8种)。本文通过对中国柴胡属主要分布区的21个代表类群果实形态与解剖特征的观察，分析了柴胡属果实的演化及该属的分类地位，并对国产柴胡属内一些种的分类处理进行了初步探讨。
1材料和方法
1.1 材料
文中涉及的21个类群来自于2006-2009年标本采集时的野生植株，全部样品均选取有代表性的成熟果实。凭证标本保存在四川大学标本馆（SZ），具体材料来源见表1。
表1 样品来源
Table 1 Origin of samples
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类群 Taxa
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采集地 Locality
|
凭证标本 Voucher
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川滇柴胡
B. candollei
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云南昆明
Kunming Yunnan
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马祥光 (X. G. Ma), 091001 (SZ)
|
|
紫红川滇柴胡
B. candollei var. atropurpureum
|
四川稻城
Daocheng Sichuan
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王奇志 (Q. Z. Wang), 200609 (SZ)
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北柴胡
B. chinense
|
四川成都
Chengdu Sichuan
|
王长宝 (C. B. Wang), W08092 (SZ)
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烟台柴胡
B. chinense f. vanheurckii
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山东淄博
Zibo Sahndong
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逄云莉 (Y. L. Pang), 73 (SZ)
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紫花鸭跖柴胡
B. commelynoideum
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云南香格里拉
Shangri-la Yunnan
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马祥光 (X. G. Ma), 091003 (SZ)
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|
黄花鸭跖柴胡
B. commelynoideum var. flaviflorum
|
四川松潘
Songpan Sichuan
|
马祥光 (X. G. Ma), 090901 (SZ)
|
|
密花柴胡
B. densiflorum
|
新疆乌鲁齐
Urumchi Xinjiang
|
王长宝 (C. B. Wang),W09092 (SZ)
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三岛柴胡 (东亚)
B. falcatum (East Asia)
|
黑龙江佳木斯
Jiamusi Heilongjiang
|
杨洪升 (H. S. Yang), 09021 (SZ)
|
|
纤细柴胡
B. gracillimum
|
云南德钦
Deqin Yunnan
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马祥光 (X. G. Ma), 091006 (SZ)
|
|
小柴胡
B. hamiltonii
|
云南丽江
Lijiang Yunnan
|
马祥光 (X. G. Ma), 091005 (SZ)
|
|
三苞小柴胡
B. hamiltonii var. paucefulcrans
|
贵州毕节
Bijie Guizhou
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王长宝 (C. B. Wang), W09190 (SZ)
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阿尔泰柴胡
B. krylovianum
|
新疆乌鲁木齐
Urumchi Xinjiang
|
王长宝 (C. B. Wang), W09094, SZ
|
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大叶柴胡
B. longiradiatum
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吉林长白山
Mt. Changbai,Jilin
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廖晨阳 (C. Y. Liao), C09091 (SZ)
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马尔康柴胡
B. malconense
|
四川马尔康
Malcon Sichuan
|
马祥光 (X. G. Ma), 090903 (SZ)
|
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竹叶柴胡
B. marginatum
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云南昆明
Kunming Yunnan
|
马祥光 (X. G. Ma), 090906 (SZ)
|
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细茎有柄柴胡
B. petiolulatum var. tenerum
|
四川红原
Hongyuan Sichuan
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马祥光 (X. G. Ma), 090902 (SZ)
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丽江柴胡
B. rockii
|
云南丽江
Lijiang Yunnan
|
马祥光 (X. G. Ma), 091002 (SZ)
|
|
红柴胡
B. scorzonerifolium
|
黑龙江佳木斯
Jiamusi Heilongjiang
|
杨洪升 (H. S. Yang), 09042 (SZ)
|
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黑柴胡
B. smithii
|
陕西 具体地址不详
Precise locality unknown Shaanxi
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王奇志 (Q. Z. Wang), s. n. (SZ)
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汶川柴胡
B. wenchuanense
|
四川汶川
Wenchuan Sichuan
|
马祥光 (X. G. Ma), 090905, SZ
|
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银州柴胡
B. yinchowense
|
陕西 具体地址不详
Precise locality unknown Shaanxi
|
王奇志 (Q. Z. Wang), s. n. (SZ)
|
1.2 方法
选取15-20粒成熟果实在 Olympus SZX7 数码解剖镜下对其大小进行测量并取平均值。用甘油：酒精（1：1）的混合液对果实进行软化，经酒精梯度脱水，二甲苯透明，常规石蜡切片，用番红-固绿双重染色，中性树脂封片后在 Olympus BX51显微镜下进行观察。凭证永久装片保存在四川大学生命科学学院植物系统与进化生物学实验室。
2 结果
2.1 形态学特征
从大小上看(表2论文网，图版Ⅰ)，柴胡属植物的果实一般为3-3.5mm×1.5-1.8mm，但在不同的种类间也存在明显差异。较大的果实如密花柴胡(B. densiflorum图版Ⅰ, G)和纤细柴胡(Bupleurum gracillimum图版Ⅰ, I)一般长4-5mm,而果实较小的种类如小柴胡(B. hamiltonii图版Ⅰ, J)和汶川柴胡(B. wenchuanense图版Ⅰ, T)通常只有1.8-2.2mm。从形态看主要有三种类型。（1）圆柱形：这种类型的果实长宽比一般在1.5-2之间，果实为中等大小，如川滇柴胡(B. candollei图版Ⅰ, A)，竹叶柴胡(B.marginatum图版Ⅰ,O)等。（2）矩圆形：这类果实一般较大，长宽比在2-2.5之间，如红柴胡(B. scorzonerifolium图版Ⅰ, R)，阿尔泰柴胡(B. krylovianum图版Ⅰ, L)等。（3）卵形：果实通常较小，长宽比近于1-1.5之间，如北柴胡(B. chinense图版Ⅰ, C)和烟台柴胡(B.chinense f. vanheurckii图版Ⅰ, D)等。从压扁程度看，柴胡属植物的绝大多数为两侧压扁论文网，个别种类如黄花鸭跖柴胡(B. commelynoideum var. flaviflorum图版Ⅰ, F)，小柴胡和汶川柴胡等略显背腹压扁。柴胡的果实颜色与果皮细胞的色素成分有关，一般为棕黑色或棕红色。
2.2 解剖学特征
柴胡果实基本结构由外到内可分为以下几个层次(图版 Ⅱ，以竹叶柴胡为例)：外果皮(epicarp)是一层紧密排列的扁平细胞，在国产柴胡属植物外果皮上没有类似于地中海类群的瘤状附属物。在个别种类的外果皮有时会出现白色粉状物，但这并不是一个稳定的性状。中果皮(mesocarp)由3-8层不规则的薄壁细胞组成，油管(oil canal)一般分布于其内。值得注意的是，柴胡属植物中果皮内缺乏普遍存在于芹亚科基部类群，变豆菜亚科和天胡荽亚科的晶体后含物。内果皮(endocarp)是1层与胚乳相连的扁平而紧密排列的细胞，在成熟的果实中一般与胚乳分离开来。胚乳(endosperm)是柴胡果实最发达的部分，由储藏功能的薄壁细胞组成。在胚乳的中央为胚(embryo)，但是在横切面观往往观察不到(在制片过程中容易脱落而留下空白或切片的位置没有处在胚的着生处)。柴胡果实一般有5条主棱(rib)论文网，每个棱下1个对应的外韧维管束(vascular bundle)，各果棱之间为棱槽(furrow)。此外，在合生面(commissure)凹陷处的中果皮细胞形成一个透镜状的结构(为珠柄的横切面观, 内有1维管束)。
从果棱的发育程度看，各种之间也存在着明显差异(图版 Ⅲ)。如黄花鸭跖柴胡(B. commelynoideum var. flaviflorum图版 Ⅲ, F)，密花柴胡(B. densiflorum图版 Ⅲ, G), 阿尔泰柴胡(B. krylovianum图版 Ⅲ, L)等果棱多呈膜质。而纤细柴胡(B. gracillimum图版 Ⅲ, I)，小柴胡(B. hamiltonii图版 Ⅲ, J)和红柴胡(B. scorzonerifolium图版 Ⅲ, R)等果棱多呈棒状。上述两类果实的果棱明显或较为明显，横切面观往往呈五边形。少数种类的果棱则极不明显，如紫红川滇柴胡(B. candolleivar. atropurpureum图版Ⅲ, B)和大叶柴胡(B.longiradiatum图版 Ⅲ, M)。因而，果实横切面观多近于圆形。
从油管的数量看，在每个棱槽之间的油管多为3, 合生面油管多为4，偶尔出现6个油管(如黄花鸭跖柴胡)或2个(如烟台柴胡)。在国产柴胡属植物中也发现了被认为是芹亚科中原始性状的棱槽单油管类型，如密花柴胡(图版 Ⅲ, G)论文网，小柴胡(图版 Ⅲ, J)和阿尔泰柴胡(图版 Ⅲ, L)。
表2 柴胡属果实形态解剖特征
Table 2 morphological and anatomicalfeatures of Bupleurum L.
|
分 类 群
Taxa
|
果实形态大小(mm)
Fruit shape and size
|
果棱发育程度
Rib*
|
油 管
Oil canal
|
晶 体
后含物
Crystal
|
横切面观/
胚乳合生面观
Transection/Endosperm
|
|
长/宽
L/W
|
形 状
Shape
|
颜 色
Color
|
棱
槽
|
合生面
|
|
川滇柴胡
B. candollei
|
3.5/1.8
|
两侧压扁, 圆柱状
bilateral compressed cylindrical
|
棕褐色
sepia
|
++
|
3
|
4
|
无
No
|
五边形Pentagon /
微凹Concave
|
|
紫红川滇柴胡
B. candollei var. atropurpureum
|
2.8/1.5
|
两侧压扁, 圆柱状
bilateral compressed cylindrical
|
棕红色
brownish red
|
+
|
3
|
4
|
无
No
|
近圆形Subciucle/
微凹Concave
|
|
北柴胡
B. chinense
var. chinense
|
3.1/2.1
|
两侧压扁, 卵形
bilateral compressed ovate
|
棕黑色
brownish black
|
+
|
3
|
4
|
无
No
|
近圆形Subciucle/
平直Flat
|
|
烟台柴胡
B. chinense
f. vanheurckii
|
3.0/2.0
|
两侧压扁, 卵形
bilateral compressed ovate
|
棕黑色
brownish black
|
++
|
3
|
2
|
无
No
|
五边形Pentagon /
平直Flat
|
|
紫花鸭跖柴胡
B. commelynoideum
|
3.2/1.5
|
两侧压扁, 圆柱状
bilateral compressed cylindrical
|
棕红色
brownish red
|
++
|
3
|
4
|
无
No
|
五边形Pentagon /
微凹Concave
|
|
黄花鸭趾柴胡B. commelynoideum
var. flaviflorum
|
2.9/1.4
|
背腹压扁, 圆柱状
depressed, cylindrical
|
棕红色
brownish red
|
+++
|
3
|
6
|
无
No
|
五边形Pentagon /
平直Flat
|
|
密花柴胡
B. densiflorum
|
4.1/2.0
|
两侧压扁, 矩圆形
bilateral compressed oblong
|
暗棕色
burgundy
|
+++
|
1
|
2
|
无
No
|
五边形Pentagon /
平直Flat
|
|
三岛柴胡 (东亚)
B. falcatum (East Asia)
|
4.2/2.2
|
两侧压扁, 矩圆形
bilateral compressed oblong
|
暗棕色
burgundy
|
+++
|
3
|
4
|
无
No
|
五边形Pentagon /
平直Flat
|
|
纤细柴胡
B. gracillimum
|
4.4/2.3
|
两侧压扁, 矩圆形
bilateral compressed oblong
|
棕色
brown
|
++
|
4
|
4
|
无
No
|
五边形Pentagon /
平直Flat
|
|
小柴胡
B. hamiltonii
|
2.0/1.2
|
背腹压扁, 矩圆形
depressed, oblong
|
棕色
brown
|
+++
|
1
|
2
|
无
No
|
五边形Pentagon /
平直Flat
|
|
三苞小柴胡
B. hamiltonii var. paucefulcrans
|
3.8/1.7
|
两侧压扁, 圆柱状
bilateral compressed cylindrical
|
棕黑色
brownish black
|
++
|
3
|
4
|
无
No
|
五边形Pentagon /
微凹Concave
|
|
阿尔泰柴胡
B. krylovianum
|
4.0/1.6
|
两侧压扁, 矩圆形
bilateral compressed oblong
|
棕褐色
sepia
|
+++
|
1
|
2
|
无
No
|
五边形Pentagon /
平直Flat
|
|
大叶柴胡
B. longiradiatum
|
4.1/2.0
|
两侧压扁, 矩圆形
bilateral compressed oblong
|
暗褐色
dun
|
+
|
4
|
4
|
无
No
|
近圆形Subciucle/
微凹Concave
|
|
马尔康柴胡
B. malconense
|
3.2/1.3
|
两侧压扁, 矩圆形
bilateral compressed oblong
|
棕色
brown
|
++
|
3
|
4
|
无
No
|
五边形Pentagon /
平直Flat
|
|
竹叶柴胡
B. marginatum
|
3.3/1.8
|
两侧压扁, 卵形
bilateral compressed ovate
|
暗褐色
dun
|
++
|
3
|
4
|
无
No
|
五边形Pentagon /
平直Flat
|
|
细茎有柄柴胡
B. petiolulatum
var. tenerum
|
3.4/1.8
|
两侧压扁, 卵形
bilateral compressed ovate
|
暗褐色
dun
|
+
|
3
|
4
|
无
No
|
五边形Pentagon /
平直Flat
|
|
丽江柴胡
B. rockii
|
4.0/1.5
|
两侧压扁, 矩圆形
bilateral compressed oblong
|
棕红色
brownish red
|
++
|
3
|
4
|
无
No
|
五边形Pentagon /
微凹Concave
|
|
红柴胡
B. scorzonerifolium
|
4.1/1.4
|
两侧压扁, 矩圆形
bilateral compressed oblong
|
暗褐色
dun
|
+++
|
3
|
4
|
无
No
|
五边形Pentagon /
平直Flat
|
|
黑柴胡
B. smithii
|
3.9/2.0
|
两侧压扁, 卵形
bilateral compressed ovate
|
棕黑色
brownish black
|
+++
|
3
|
4
|
无
No
|
五边形Pentagon /
平直Flat
|
|
汶川柴胡
B. wenchuanense
|
2.4/1.3
|
背腹压扁, 卵形
depressed, ovate
|
棕色
brown
|
++
|
3
|
4
|
无
No
|
五边形Pentagon /
平直Flat
|
|
银州柴胡
B. yinchowense
|
3.1/1.8
|
两侧压扁, 卵形
bilateral compressed ovate
|
棕黑色
brownish black
|
++
|
3
|
4
|
无
No
|
五边形Pentagon /
平直Flat
|
*果棱发育程度以“+”表示，+:不明显；++:较明显；+++:明显。
* Development of ribs represented by “+”, +:inconspicuous；++: clear；+++:prominent.
3 讨论
3.1 柴胡属果实演化与系统位置
单叶、全缘的外部形态使柴胡属成为伞形科一个十分特别的类群。而近年来越来越多的分子证据表明柴胡属处于芹亚科的基部(basal Apioideae)并与非洲特有的Heteromorpheae形成姐妹类群[13-16]。刘枚[17]对“basalApioideae”(Bupleurum，Molopospermum，Anginon，Andriana，Heteromorpha，Pseudocannaboides 等属)与“remaining Apioideae” 果实解剖显示: “basal Apioideae”中的各属在果实的棱槽内通常只有1个大油管，合生面有2个；而柴胡属的大多数植物和“remaining Apioideae”果实棱槽内往往多于2个油管，合生面有4-6个。因此，从棱槽的油管数目来看，柴胡属与“remaining Apioideae”有较近的亲缘关系。但值得注意的是，柴胡属的地中海种类被认为是该属的原始类群论文网，尤其是木本柴胡 B. fruticosum 和 B. rigidum 果实棱槽具1个大油管的解剖特征与“basal Apioideae”一致。因此，在芹亚科中油管的发育应该经历了由少（1个大油管）到多（2个以上小油管）的演化过程。本文对中国柴胡21个类群的果实切片观察发现：产于横断山区的小柴胡及产于新疆的密花柴胡和阿尔泰柴胡为棱槽单油管类型，而国产柴胡属的绝大多数种类为棱槽多油管型。中国柴胡属植物普遍存在的多油管类型是衍生的进化类群性状的表现，这与我们前期的果皮微形态学的研究以及分子系统学的研究是一致的[10, 18]。从果棱的发育来看，地中海类群通常果棱明显，而国产柴胡属植物则表现出较高的多样性。既有象密花柴胡，阿尔泰柴胡等发达的果棱又出现了大叶柴胡，紫红川滇柴胡等无明显果棱的种类。虽然分子证据显示本属的原始种类分布在地中海地区，但是细胞学的研究表明，东亚特别是中国类群的染色体基数多样性明显高于地中海地区[19-21]。中国柴胡属果实发育的多样化是否与染色体的演化相关还需要进一步的研究证实。
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