  
图版Ⅰ 保持系花药的发育过程。A. 花药横切，每个花药有４个花粉囊，结构完整； B. 花粉母细胞时期；C. 花粉母细胞减数分裂完成，形成四分体； D. 四分体分离，进入花粉单核期； E. 单核靠边期，即单核花粉粒晚期； F. 二胞花粉期； G. 二胞花粉，示网纹结构； H. 三胞期； I. 花粉粒成熟期，花粉囊隔壁破裂
Plate I The developmental process of anthersof male-sterile line’s. A .Cross section, show four pollen sac; B . The earlyperiod of pollen mother cell; C .The period of pollen at the stage of tetrad; D.The period of pollen at the stage of mono-nucleus; E .The period of pollen atthe stage of side-nucleus; F .The period of pollen at the stage of equal totwo-celled pollen; G .Two-celled pollen, textured structure; H .Three-celledpollen; I .Mature pollen, the pollen sac wall busted
   
  
  
图版Ⅱ 不育系花药败育过程。A. 花药横切，孢原细胞时期； B. 造孢细胞时期，示分化出2个角隅； C. 花药横切， 6个花药中仅１个分化出１个花粉囊；D. 四分体时期 ； E. 单核花粉粒时期和二胞期，示绒毡层膨大变形； F. 花粉粒开始解体； G. 白菜细胞质雄性不育系花器官形态，花瓣发育完全，雄蕊不育，花药干瘪；H. 白菜保持系花器官形态，雄蕊发育正常； I. 芥菜型油菜细胞质雄性不育系花器官形态生物论文，雄蕊退化为小花瓣。
Plate II The developmental process of anthersof fertility line’s. A .Cross section, the period of archesporial cell; B .The period of sporogenous cell,divided two suduts; C .Cross section, one of six anthersdivided pollen sac; D .The period of tetrad; E .Monocaryotic phase and two-celledpollen; F .The microspore began to disintegrate; G .Flower organ morphology of cytoplasmicmale sterile line in Chinese cabbage, the development of petal was normal butthe pollen was abortion; H .Flower organ morphology ofmaintainer line in Chinese cabbage, the development of male flower was normal; I .Flower organ morphology of cytoplasmicmale sterile line in B. Juncea, staments have degenerated into small petals
3 讨论
3.1保持系6w-9605B的花药发育研究特点
本研究对保持系6w-9605B的花药发育进行了显微观察，保持系花药发育与前人研究一致[12]。余凤群[13]对多个甘蓝型油菜品种的花药进行细胞学研究，并将花药的发育分为五个时期：造孢细胞时期、花粉母细胞分裂至四分体形成时期、单胞花粉期、二胞花粉期和三胞花粉期。保持系6w-9605B的花药发育正常，其二胞花粉期的花粉粒细胞壁层加厚，出现网纹结构（图Ⅰ-G）期刊网。
3.2大白菜细胞质雄性不育系6w-9605A的花药发育及不育性鉴定的解析
对芸薹属作物细胞质雄性不育的花药发育，前人做了很多研究，发现花粉败育的时期和方式都是不同的。在生产上有重要利用价值的pol胞质不育系、ogu胞质不育系、nap胞质不育系等的花药败育已都进行了细胞学研究。pol 胞质不育系的花药发育受阻于孢原细胞分化期，没有形成花粉囊；ogu 胞质不育系的花药发育受阻于四分体至单核花粉时期，小孢子难以从四分体中释放出来[13]；而nap胞质不育系则是由于花药彼此粘连、花粉延迟发育而导致不育的[14]。综合来看，不育系花药败育在每一个发育阶段都有可能发生，败育的高峰期是小孢子四分体至单核花粉期。本研究材料6w-9605A是通过芥菜型油菜细胞质雄性不育系hau CMS（AABB）与大白菜DH系6w-9605B（AA）远缘杂交选育而成的新型大白菜细胞质雄性不育系，6w-9605A的主要败育时期为孢原细胞分化期，没有造孢细胞和壁细胞的分化，属于无花粉囊型，这与pol胞质不育系败育方式类似。同时观察结果也发现转育后获得的6w-9605A败育时期与hau CMS不同，6w-9605A的败育时期推迟，败育时期主要在孢原细胞分化期，且都有花药形态的分化，部分花药还有花粉囊的形成，只是后期败育了，而hau CMS花药败育发生在雄蕊原基分化期，典型特征是雄蕊原基偏离正常的分化轨道，形成花瓣原基生物论文，无孢原细胞及花粉囊的形成，6枚雄蕊发育成小花瓣[8]。说明芥菜与白菜远缘杂交后， hau CMS胞质的败育时期在不同的核背景下发生了变化，可能回交转育过程中发生核置换，新的细胞核基因对不育细胞质基因的调控作用对花药的发育产生影响，这与王涛涛[15]的研究结果一致，目前其原因及机理正在研究当中。
不育系6w-9605A的细胞学研究结果与田间不育性鉴定结果一致，其不育性稳定，不育度和不育株率为100%；花器官特点表现稍有不同，原始芥菜的花瓣细小，柱头明显高于花瓣；6w-9605A的花瓣明显大于原始芥菜花瓣，柱头略高于花瓣，两不育系蜜腺均正常。可以作为大白菜细胞质雄性不育系种质资源进一步加以利用。
通过远缘杂交和回交转育将芥菜型油菜的hau不育胞质转移到白菜中，拓宽了白菜的遗传基础。从田间不育性调查和细胞学研究结果表明不育系6w-9605A的败育彻底，是新型的种质资源，为今后白菜新品种的选育奠定了基础。
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