而在严重干旱的小麦幼苗中,第3组LEA蛋白累积量的大小与组织的耐旱能力密切相关。此外,脱水还可造成第3组LEAmRNA转录水平的增加。
1.6植物抗旱相关基因的研究
随着现代分子生物学的发展,转录组学、蛋白组学和基因表达调控的研究初步揭示了植物干旱胁迫的作用分子机理。通过细胞感受逆境信号,传导逆境刺激,激活一系列分子途径并调控相关基因表达和生理反应以提高植物的抗旱能力,已经成为植物抗逆分子生物学的研究热点和植物抗逆基因工程重要的研究方向。
目前,已经鉴定、克隆出了越来越多的抗旱基因,它们编码已知功能的,与LEA蛋白具有相似功能的或未知功能的各类基因产物。包括脯氨酸合成酶基因族、LEA基因、水孔蛋白基因及脱水素基因等。林凡云对糜子SAMS(S-腺苷甲硫氨酸合成酶)基因的克隆及其在干旱复水中的表达模式分析表明,PmSAMS基因可能是糜子抗旱节水的关键基因。用编码codA(乙酰胆碱氧化酶)基因转化水稻,获得乙酰胆碱氧化酶转化株的耐盐、抗旱以及耐低温的能力均有所增强。此外,抗逆相关的转录因子的研究近来也日益受到重视,它们是能促进或抑制胁迫相关基因转录的调控蛋白,如bZIP转录因子、MYC/MYB、WRKY和DREB转录因子等。至今,已克隆出了大量的与植物抗旱相关的转录因子。目前报道拟南芥中大约有67个bZIP成员,有100多种WRKY成员,180个MYB/MYC成员。
2.抗旱性鉴定方法
植物抗旱性是通过抗旱鉴定指标来体现的,一般来说,生长发育和产量指标是鉴定抗旱性的可靠指标。为了加速抗旱性鉴定和抗旱遗传育种进程,一些简单、可靠而又快速的形态解剖和生理生化指标在抗旱性的间接鉴定中具有重要意义。
2.1形态指标
在形态性状上,如根系的长度、数量及其分布,植株冠层结构特征等,都与抗旱性有不同程度的关系。一些长期生长在干旱少雨地区的植物,为了适应恶劣的环境条件,从植株形态上表现为株型紧凑,叶直立,根系发达,较大的根冠比,叶片和角质层厚等以抵抗水分胁迫。从叶片的解剖结构发现抗旱性较强的品种叶肉组织分化程度较高,具有发达的栅栏组织和维管组织,导管多且导管直径较大。程加省等对云南旱地小麦的研究表明,随着土壤持水量的升高,旱地品种根数、株高、茎粗、茎节数都极显著地高于田麦品种。
2.2生理指标
在生理指标上,包括对蒸腾的气孔调节、对缺水的渗透调节和质膜的透性调节等。叶片相对含水量和水势能很好地反映植株的水分状况与蒸腾之间的平衡关系,在相同渗透胁迫条件下,抗旱性强的品种水势、压力势和相对含水量下降速度慢,下降幅度小,能保持较好的水分平衡;而抗旱性弱的品种下降速度较快,下降幅度较大,水分平衡保持差。
近年来许多研究者对根系提水在抗旱性鉴定中的作用做了大量工作。植物根系提水作用(Hydrauliclift)是在蒸腾降低的情况下,通过深层湿润土壤中的根系吸收水分,并沿维管束系统将水运至浅层根系,然后将部分水分释放至浅层干燥土壤中的一种生理现象,它能够在一定程度上缓解浅层根系因缺水导致的死亡,维持植物生存和生产。这一研究已扩展到乔木、灌木、牧草、水果和农作物等20多个植物种类。但目前在抗旱品种选育方面将根系提水能力作为抗旱鉴定指标或育种指标尚未见报道。
2.3生化指标
在生化指标上,如脯氨酸和甘露醇等渗透性调节物质的含量、植株的脱落酸水平和SOD酶与CAT酶活性等。渗透调节是植物抵御干旱的一种重要方式,不同植物种类及同一植物种类的不同品种之间,可溶性糖、氨基酸含量及其它物质含量存在差异。李君发现随水分胁迫强度的增加,抗旱性强的野生马蹄金叶片渗透调节物质的积累量及积累速度均高于栽培品种。刘瑞香发现,不同的干旱胁迫条件下,沙棘叶内脯氨酸和可溶性糖含量随着干旱胁迫程度和干旱胁迫时间的延长而增加。张智研究斑叶芒、狼尾草、矮浦苇3种观赏草在自然失水胁迫下的生理变化,结果显示游离脯氨酸的积累与植物受伤害程度成显著正相关。
2.4产量指标
植物品种在干旱条件下的产量是鉴定抗旱品种的重要指标之一。这类指标包括生长量(高、径生长)、生物量、经济产量(种子、果实、叶)等。一些抗旱品种在正常环境下往往低产,而不抗旱的高产品种在轻度干旱下产量高于抗旱品种,在严重干旱下产量又低于抗旱品种,所以产量实验有时也难以真正测出作物的抗旱性。
2.5综合指标
植物的抗旱性是由多种因素相互作用构成的一个较为复杂的综合性状,用具有时间限制的少数几个指标来阐明植物抗旱的途径、方式和机理,或进行耐旱性评价都难以反映植物的真实情况,近年来较多采用综合指标法,其计算方法包括抗旱总级别法、模糊数学中的隶属函数法、灰色关联度分析法。王育红采用抗旱总级别法,确定了9个旱稻品种的抗旱性强弱顺序这与生产实际情况相符。何雪银以模糊隶属函数法对玉米苗期抗旱性的分析表明,模糊隶属函数法可以避免单一指标的片面性,能较全面地评价玉米的抗旱性。 2/3 首页 上一页 1 2 3 下一页 尾页 |