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植物抗旱性研究及其进展_抗旱性鉴定-论文网

时间:2015-01-18  作者:谭艳,彭尽晖

论文摘要:干旱是威胁人类生存与发展的最大环境压力之一,也是植物成活与生长的重要限制因素之一。文章从植物抗旱机理的研究、抗旱性鉴定方法对近年来植物抗旱性研究进展进行了总结,以期为植物抗旱性研究工作提供参考。
论文关键词:植物,抗旱机理,抗旱性鉴定,进展

干旱是一个长期存在的世界性难题。目前世界上有1/3以上的土地处于干旱和半干旱地区,其他地区在植物生长季节也常发生不同程度的干旱。干旱对植物的影响是广泛而又深远的,它影响植物各个阶段的生长发育和植物各种生理代谢过程。提高植物的抗旱能力已经成为现代植物研究工作中急需解决的关键问题之一。

1.植物抗旱机理研究

植物的抗旱性是一个复杂的性状,是从植物的形态解剖构造、水分生理形态特征及生理生化反应到组织细胞、光合器官及原生质结构特点的综合反应。

1.1植物形态结构特征对其耐旱机制的影响

1.1.1根系

植物根系是植物直接吸收水分的重要器官,它对植物的耐旱功能具有至关重要的作用。纵深发达的根系系统以及植物发根还苗的快慢,都是植物抗旱性的一个评价指标。田佩占对夏大豆根系研究表明,“深根型”品种可通过根深扩大吸收面积而利用土壤深层的水分。侯利霞对甘薯抗旱性研究表明,抗旱性强的品种在干旱条件下发根节数、每节发根数和发根条数均高于抗旱性弱的品种。

1.1.2叶片

作为同化和蒸腾器官的叶片,在长期干旱胁迫下,叶片的形态结构会发生变化,其形态结构的改变与植物的耐旱性有着密切的关系。主要表现在:叶片表皮外壁有发达的角质层、植物表皮有蜡质、具有表皮毛、具有大的栅栏组织/海绵组织比和小的表面积/体积比。王泽立等对玉米抗旱品种的形态解剖学研究还发现,抗旱性强的品种上表皮气孔指数和气孔数/mm比抗旱性差的品种大。肖芳研究野芙蓉叶片解剖结构发现叶片主脉较发达,薄壁细胞中散布着一些晶簇,可以改变细胞的渗透压,提高吸水和持水力。

1.2干旱胁迫下植物光合作用的研究

干旱胁迫降低植物的光合速率以及叶绿体对光能的吸收能力和转能效率,降低光合电子传递速率和磷酸化活力,影响光合碳同化。随着水分胁迫的加剧,不同抗性植物的光合速率下降的幅度不同,抗旱性强的植物光合速率降低的程度比抗旱性弱的小。柯世省对夏蜡梅研究表明,其叶片净光合速率、蒸腾速率、气孔导度随着干旱胁迫程度的加重而显著降低。但郑希伟对几种林木研究后发现侧柏和油松的净光合速率最小,但其抗旱性最强。这也表明单纯用净光合速率来鉴定植物的抗旱性是不全面的。

1.3干旱胁迫下植物渗透调节的研究

渗透调节是指高等植物受水分匮缺时发生的溶质积累现象。通过渗透调节可以完全或部分维持细胞膨压对某些生理功能的调控作用,并保护光合器官和光合作用。在许多植物中,渗透调节是一个重要的抗旱性机制。参与渗透调节的渗透调节物质很多,可以分为无机离子(K、Cl、Ca、Mg、Na等),有机物质(可溶性糖、游离氨基酸、有机酸等)。其中脯氨酸是最重要和有效的有机渗透调节物质。干旱胁迫下脯氨酸累积比处理开始时含量高几十倍甚至几百倍。大量试验证明,脯氨酸的积累说明其含量与干旱程度呈正相关,水分胁迫越强,脯氨酸含量越高。但也有人认为,脯氨酸数量多少不宜作为植物抗旱性的生理指标,脯氨酸的积累可能与细胞的存活状况和蛋白质代谢情况有关。目前,关于脯氨酸积累与抗旱性之间的关系仍有争论。

2.4干旱胁迫下植物体内活性氧清除研究

干旱对植物造成多种损伤,目前已证实干旱造成的损伤多数与活性氧有关,其中包括超氧自由基(O·)、过氧化氢(HO)、氢氧根离子(OH)和羟基自由基(·OH)等。活性氧积累会导致膜脂过氧化作用和膜蛋白(包括酶分子)链式聚合作用等,使细胞膜系统产生变性,从而积累膜脂过氧化物的最终分解产物丙二醛(MDA),最终导致细胞损伤和死亡。为了清除活性氧,机体会应激的产生有效的保护酶系统和自由基清除剂,以清除这些有毒物质。

植物在水分胁迫下,体内活性氧清除系统的变化是复杂的,干旱胁迫下的叶片的氧化伤害与胁迫程度有密切关系,由此反映出植物对干旱胁迫具有生理的适应性。如中等程度水分胁迫还可以诱导向日葵叶片保护酶活性增加和GSH含量提高;适度水分胁迫使刺槐苗木叶片抗氧化酶体系清除超氧阴离子自由基能力得到加强。

1.5LEA蛋白与植物抗旱性

LEA蛋白广泛存在于高等植物中,在植物个体发育的其他阶段,也能因ABA或脱水诱导而在其他组织中高水平表达。LEA蛋白的高度亲水性有利于LEA蛋白在植物受到干旱失水时部分替代水分子,蛋白质的多羟基能保持细胞液处于溶解状态,从而避免细胞结构的塌陷,稳定细胞结构。因此LEA蛋白具有保护生物大分子,维持特定细胞结构,缓解干旱、盐、寒等环境胁迫的作用。

根据LEA蛋白氨基酸序列的同源性及一些特殊的基元序列,LEA蛋白可分为6组。但其中第3组LEA蛋白通常含有多拷贝的11个氨基酸组成的基元序列,可形成兼性α-螺旋结构,其表面具有束缚阴离子和阳离子的能力,从而避免干旱胁迫时细胞内高浓度离子的累积所引起的损伤,同时也可防止组织过度脱水。LEA3蛋白成为在众多的LEA蛋白中的研究重点。研究表明抗旱性不同的西藏青稞品种之间LEA3抗旱蛋白保守基元拷贝数有差异。

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