HB柚不同光照条件下气孔数量特征的研究_柑桔属

通过进一步的独立样本t检验，得到t检验结果(表2)。由表2可知，对于处理因素“树体生长差的气孔长H”，齐性检验的概率ρ=0.000值＜0.05(显著性水平)，因此两个总体的方差有显著差异。t检验中，Sig.(双侧)=0.457＞0.05(显著性水平)，因此认为光照对HB柚生长差的树体上叶片气孔长度没有明显的影响。对望天树Shorea chinensis等7 种植物气孔的研究得到类似的结果，即光照强气孔长度没有明显的变化^[19-21] (表2)。

对于处理因素“树体生长差的气孔宽W”，由于齐性检验的概率ρ=0.003＜0.05(显著性水平)，即两个总体的方差有显著差异。t检验中，Sig.(双侧)=0.020＜0.05(显著性水平)。因此认为光照对HB柚生长差的树体上叶片气孔宽度有明显的影响。表1说明，在叶片完全被其它叶片遮荫的情况下，气孔的宽度较小；而完全光照的条件下柑桔属，气孔宽度较大。

表2 HB柚生长差的树体气孔长度H与宽度W的t检验结果

Table 2 T test of length and width of stomata of ‘HB You’trees being in bad growth

2.2.2 HB柚生长好的树体叶片气孔长度、宽度与环境的关系

按树体生长较好的两种光照条件(完全光照和完全遮荫)，随机拍摄和测量气孔长度和宽度，进行两种光照条件下气孔长度和宽度的差异性t检验，得到基本统计量(表3)。由表1和表3比较可得：树体生长差与生长好的气孔长度都表现为完全光照的叶片气孔长H＞全遮荫的气孔长H；气孔宽度的变化正好相反，即生长较差的树体全光照的叶片气孔宽度W＞全遮荫的气孔宽度W，而生长好的树体则表现为全光照的叶片气孔宽度W＜全遮荫的气孔宽度W，但这些作用不显著(表4)发表论文。

表3 HB柚生长好的树体叶片气孔长度H与宽度W的基本统计量 单位：微米μ

Table 3 Basicstatistics of length and width of stomata of ‘HB You’trees being in good growthUnit: μ

由表4可知，对于处理因素“树体生长好的气孔长H”，齐性检验的概率ρ=0.424值＞0.05(显著性水平)，因此两个总体的方差没有显著差异。t检验中，Sig.(双侧)=0.379＞0.05(显著性水平)，因此认为光照对HB柚生长好的树体叶片气孔长度H没有明显的影响。同理，处理因素“树体生长好的气孔长W”，Sig.(双侧)=0.395＞0.05(显著性水平)，因此认为光照对HB柚生长好的树体叶片气孔宽度W也没有明显的影响。

表4 HB柚生长好的树体气孔长度H与宽度W不同光照下的t检验结果

Table 4 T test of length and width of stomata of ‘HB You’trees being in good growth

2.2.3 HB柚叶片气孔密度与光照的关系

对2个因素(生长因素和光照因素)的各水平(A1、A2，B1、B2)所做切片(80片)随机拍摄和测量气孔密度，每个处理水平得到80个样本，共计320个样本，然后进行两因素有重复方差分析，基本统计量列表5。从表5可以看出：生长好的树体叶片气孔密度A2＞生长差的树体气孔密度A1；其次，完全光照的叶片气孔密度B1＞完全遮荫B2，说明光照可促进气孔密度增加，枝叶重叠会降低气孔密度。平均密度为399.73个／m m²。

表5. HB柚气孔密度基本统计量 单位：气孔个数/mm²

Table 5 Basic statisticsof density of stomata of ‘HBYou’trees Unit: numbers of stomata/mm²

方差分析(表6)进一步提供了各因素及水平之间作用大小的相关信息。由于取样明显划分为树体为生长好、差和叶片完全光照、完全遮荫四种类型，即因素“生长”的各水平与因素“光照”的各水平各自构成一个总体柑桔属，因此表6是固定模型下的统计分析。

表6说明，A因素、B因素都表现为显著的差异，而A×B相互作用没有明显影响(ρ=0.3002＞0.05(显著性水平)。换句话说，树体生长好坏与光照条件都对叶片的气孔密度产生显著的影响，而这两个因素的相互作用不明显。但这两个因素及其各水平对气孔密度的影响程度有所不同(表7)。

表6 HB柚子气孔密度方差分析

Table 6 Analysis varianceof density of stomata of ‘HBYou’trees

由各因素对气孔密度影响的多重比较(表7)可知，仅AB各个组合间的A2B2对气孔密度有显著的影响，即树体生长好与遮荫对气孔密度的影响显著。A2B2是生长好的树体上完全遮荫的叶片气孔密度，基于表5， A2＞A1，即生长好的树体叶片气孔密度大于生长差的气孔密度。由于同一个果园自然条件和人工管理措施相同，因此树体的生长好坏与该个体的遗传基础有关，说明气孔密度在一定程度上又与遗传有关。其次，B2是完全遮荫的叶片，表5中B2＜B1，而且表7中反映了B2显著影响到气孔密度，因此光照与气孔密度有密切的关系，光照增强则气孔密度增大，相关研究也得到类似的结果，如“生长在高光强下的7 种植物都增加了它们的气孔密度^[21]”。但对于生长差的树体，由于树势较差、枝叶稀疏，冠内光照较强，即使一片叶片被其它叶片完全遮住，也因树冠稀疏而接受较多来自其它方向的光照，气孔密度比生长好的树体小(表5中A1B1、A1B2)发表论文。因此柑桔属，光照对气孔密度的影响是复杂的，它与树体生长有一定的关系，生长好、树冠浓密，光照增强则气孔密度较大；生长差、树冠稀疏，光照增强则气孔密度较小。

表7 各因素对气孔密度影响的多重比较

Table 7 Multiplecomparison of density of stomata based on different statistics factors

2.3 气孔数量特征变化与培育管理

气孔的形态主要受遗传控制，而气孔大小和密度主要受环境的影响，仅在一定程度上受遗传的控制。气孔数量特征在不同光照条件下发生显著的变化或差异，这是植物为适应变化的环境而表现出来的高度可塑性，是植物克服环境异质性而提高生存能力的重要途径。依据前面的分析，光照对生长差的树体气孔宽度W的影响显著，以及处理组合A2B2 对气孔密度影响显著。但是，这些显著的影响是“好”还是“坏”，亦即对产量是否有联系，是实施树形管理、提高产量的关键，这个问题涉及生长与光照两个因素。通过调查(生长好与生长差各取样30株)，得到产量与生长的关系图1。从图1可知，同一个果园、同一批果苗(年龄、产地相同)、相同的管理措施，但产量相差甚大，生长好的树体产果36Kg/株，生长差的产量仅4Kg/株。这既有遗传原因，也有环境与管理的原因，通过改善环境与科学管理可以弥

补遗传的不足，达到丰产的目的。对于生长差的树体，树势差(平均地径9.2cm柑桔属，平均树高2.5m，冠径3.1m)、枝叶稀疏，光照增多，气孔宽度增大，气孔密度较小。显然，气孔作为水分蒸腾和CO2的通道，为平衡树体水分运动而发生形态的变化，即气孔宽度增加，有利于水分蒸腾散发、抵抗灼热等不良环境；而密度减少，又有利于保持体内水分，促进生长。在这种矛盾运动中，水分蒸腾散发、抵抗灼热是矛盾的主要方面，这就意味着树体内水分用于促进生长和生殖的水分必然减少，从而导致产量不高。因此，要提高生长差的树体的产量，应从两方面进行：一是加强肥、水管理，促进树体生长，为丰产奠定基础；二是在不同的生长、发育阶段实施不同的树形管理技术，通过抹芽放梢、合理修剪等技术，增加枝叶密度，促使树冠结构合理、枝叶疏密得当，实现气孔蒸腾作用与光和作用的水分平衡，提高产量。

对生长好的树体，由表7可知柑桔属，A2B2对气孔密度有显著的影响，即树体生长好与遮荫对气孔密度的影响显著，但这并不表明生长好、遮阴(枝叶浓密)的树体产量高，而是对生长好的树体而言，枝叶浓密会显著的影响叶片的气孔密度，这可能间接地影响产量。基于果树栽培学的理论分析，枝叶过于浓茂，产量会减低。由此可知，表7中A2B2对气孔密度有显著的影响，意味着对生长好、枝叶茂密的树体，应防止枝叶过度，通过科学的培育管理，采取合理的树体修剪技术，保持合理的树冠结构和枝叶的疏密度，有利于HB柚持续高产。

图1 HB柚生长与果实产量的关系

Fig. 1 the relationship betweengrowth and yield of fruits

3. 结论

(1) 光照对HB柚生长差的树体叶片气孔长度没有明显的影响，而对气孔宽度有明显的影响，即完全光照的条件下，气孔宽度较大发表论文。气孔平均长19.87μ，宽16.48μ。

(2) 光照对HB柚生长好的树体叶片气孔长度H、气孔宽度W没有明显的影响。

(3) 树体生长好坏与光照条件都对叶片的气孔密度产生显著的影响，但这两个因素的相互作用不明显，且这两个因素及其各水平对气孔密度的影响程度有所不同。光照对气孔密度的影响是复杂的，它与树体生长有一定的关系，生长好的树体，光照增强则气孔密度较大；生长差的树体柑桔属，光照增强则气孔密度较小。完全光照的叶片气孔密度＞完全遮荫，即光照可促进气孔密度增加，枝叶重叠会降低气孔密度。平均密度为399.73个／mm²。

(4) 通过改善环境与培育管理可以弥补遗传的不足，达到丰产的目的。对于生长差的树体，要提高其产量，一是加强肥、水管理，促进树体生长，为丰产奠定基础；二是在不同的生长、发育阶段实施不同的树形管理技术，促使树冠结构合理、枝叶疏密得当，实现气孔蒸腾作用与光和作用的水分平衡，提高产量。

对生长好的树体，生长好与遮荫对气孔密度的影响显著，但应防止枝叶过度，通过科学的培育管理，采取合理的树体修剪技术，保持合理的树冠结构和枝叶疏密度，有利于HB柚持续高产。

参考文献
[1]伊华林,邓秀新,夏仁学等.柚新品种—HB 柚[J].中国南方果树. 2003, 32（2）：3
[2]向其柏,藏德奎.国际栽培植物命名法规[M]. 2004. 北京：中国林业出版社
[3]黄成就.中国植物志(43:1)[M]. 1997. 北京：科学出版社
[4]俞云,池泽新,朱述斌.对赣南脐橙优势产业区建设的若干思考[J].浙江柑橘. 2004, 21(1):7-10
[5]陆时万,徐祥生,沈敏健等.植物学(上)[M]. 2005. 北京：高等教育出版社
[6]Geisler M, Yang M, Sack FD. Divergent regulation of stomatal initiation andpatterning in organ and suborgan regions of the Arabidopsis mutants too manymouths and four lips. Planta, 1998, 205: 522-530
[7]Luomala EM, Laitinen K, Sutinen S etal. Stomatal density, anatomy and nutrient concentrations of Scots pine needlesare affected by elevated CO2 and temperature. Plant Cell
Environ, 2005, 28: 733-749
 

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