论文导读:：明确适宜的诱导时期。为探讨GA3+CPPU诱导枇杷无核机理。。
论文关键词：诱导时期，种子生长，无核机理
植物调节剂诱导枇杷(Eriobotrya japonicaLindl)单性结实研究已有较长时间[1-6],林顺权[7]、邓英毅[8]等人认为植物调节剂诱导枇杷形成无核果实过程中完成双受精，无核原因是胚在发育过程中败育所致。胡章琼等人[9，10]根据研究和生产应用的观测结果推测植物调节剂诱导枇杷形成无核果实的可能原因主要是枇杷为仁果类，花托能形成果肉，其次是诱导加剧雌雄异熟导致授粉受精机会减少，没有形成种胚，然后是部分花朵完成双受精，但胚乳发育不正常或者珠心退化导致原胚败育，而留下幼胚痕迹。为探讨GA3+CPPU诱导枇杷无核机理，明确适宜的诱导时期，为推广枇杷无核生产提供理论依据。特进行本试验。
1 材料和方法
1.1 材料 在福州市农业科学研究所内枇杷园选择树形、长势相近的早钟六号成年树3株，每株一小区，每株选择长势、花期相近的、花穗超过9穗的大枝3枝，分别实施A、B、CK三个处理，重复三次。GA3、CPPU由美国sanland公司提供种子生长，浓度分别为97%和99%。
1.2 方法 试验设A、B、CK三个处理。
A：2009年10月21日对处在花蕾期的花穗施用400mg/LGA3+20mg/LCPPU，又分别在2009年11月17日、2009年12月17日和2010年1月20日施用400mg/LGA3+20mg/LCPPU。
B:2009年11月20日对花后10天（花瓣开始焦枯、部分脱落）的花穗施用400mg/LGA3+20mg/LCPPU，又分别在2009年12月18日和2010年1月20日施用400mg/LGA3+20mg/LCPPU。
CK:清水。诱导后观察花器与果实变化。
于2009年10月中旬对试验树按“五去二，掐头去尾留中间”的原则进行疏花穗和花穗支穗，每个花穗保留花期相对一致的支花穗6-10个。于2010年1月20日诱导前进行疏果，每个处理保留大小一致的果实3个，疏除的果实开展幼果果核情况统计。3月下旬-4月上旬对试验树各个处理成熟果实开展单果重、果核数、无核率等分析，每株树的每个处理按成熟早晚顺序取8-10个果实。2010年4月1日和4月7日随机在黑色营养钵中播种各个处理获得的种子，每个处理播30-40个种子，重复3次，常规管理，于2010年6月10日统计种子萌发率。采用新复极差法（SSR法）检测差异显著性。
2 结果与分析
2.1 花后处理的种子重、幼果种子数、成熟果种子数及种子萌发率与对照均无显著差异，说明无核诱导剂GA3+CPPU对果实中受精胚的生长发育没有抑制或阻止作用，也没有促进作用，所以胚败育不是GA3+CPPU诱导枇杷单性结实的主要原因中国期刊全文数据库。
2.2 花蕾期处理果实无核率100.0%，与花后处理和对照差异均极显著，而花后处理和对照无差异，均为0.0%，无核诱导剂诱导无核的适宜时期为花前。
2.3 观察发现，与对照相比，400mg/LGA3+20mg/LCPPU诱导后的枇杷花蕾变长，花萼及果洼深凹，雌雄（花柱头与花药）距离增大，雄蕊比雌蕊早3~7天成熟焦黄，花期缩短，果实无种胚，或偶有焦黄的幼胚痕迹。
无核剂引发、加剧雌雄异熟、异长，雌雄严重异熟导致成熟花粉到达花柱时大部分失活，雌雄严重异位则大幅减少授粉受精机会。焦黄的幼胚痕迹应为已授粉而未受精的心室遗留的痕迹。
表1 GA3+CPPU不同诱导时期对枇杷种子发育的影响
Table 1 GA3+CPPU different induction period to loquat pit growth influence
 处理 单果重 无核率 幼果种子数 成熟果种子数 种子鲜重 种子萌发率
g% 个/果 个/果g %
 A 32.7C 100.0Ac0.00C c0.00Cc0.00C /
B 58.0A 0.0Bab3.61AB ab4.05AB ab2.37ABab100.0
CK 51.9B 0.0BCa3.65A a4.14Aa2.43A a100.0
3 讨论
在自然条件下，每个枇杷果实均有5个心室，每心室各有2粒种子种子生长，在果实发育过程中，由于各种原因多数种子不同程度退化及胚败育，最终发育成熟的种子多在3～4粒[11]。有研究认为[7，8]，用赤霉索处理枇杷花序诱发单性结实时，多数胚囊内仍实现了双受精，不过受精卵发育至原胚某个阶段即败育形成无核果实，导致果实无核的原因是由于胚乳发育不正常或者珠心退化导致胚发育不正常，最后由珠被发育成败育种子，在子房中留下种子的痕迹。但是观察的败育种子很难从外观上判断是自然败育还是诱导败育。我们在用早钟六号和东湖早枇杷品种研究过程中发现[9]，无核率与处理时期和品种有关，与处理次数无关，对于花期长，早花、中花、晚花不十分明显的品种东湖早，即使在花前施用诱导，其无核率也不高，很难达100%，原因是花期较长，成熟花粉与成熟柱头授粉受精机会也较大；一般在花蕾期诱导无核率可达100.0%，解剖幼果发现无种胚，或偶有焦黄的幼胚痕迹；在花瓣露白至花瓣抽展时诱导的东湖早和早钟六号枇杷无核率仅为24.8%和26.7%；而花期和花后处理即使使用较高浓度的诱导剂无核率仍大幅降低，特别是授粉受精后无核率很低，诱导未开放的华宝二号花序无核率在87%以上，诱导已开放的华宝二号花序无核率低于10.2%[1]。这说明枇杷花一旦受精后，除了部分自然败育外，其余枇杷种子胚很难退化败育。我们在试验地观察发现，与对照相比，400mg/LGA3+20mg/LCPPU诱导后的枇杷花蕾变长，花萼及果洼深凹，雌雄（花柱头与花药）距离增大，雄蕊比雌蕊早3~7天成熟焦黄种子生长，花期缩短，所以GA3+CPPU引发、加剧雌雄异熟、异长，雌雄严重异熟导致成熟花粉到达花柱时大部分失活，雌雄严重异位则大幅减少授粉受精机会是诱导枇杷形成单性结实另一原因。花柱头与花粉生活力的下降，也会减少授粉受精的机会，而GA3+CPPU处理未开放的枇杷花蕾是否引起花柱头与花粉生活力的降低需进一步试验研究。所以笔者认为枇杷为仁果类，花托能形成果肉是植物调节剂诱导枇杷形成无核果实的生物学基础，GA3+CPPU诱导加剧雌雄异熟和雌雄异位，最终导致授粉受精机会大幅减少或避免，没有形成种胚是形成单性结实的主要原因，幼胚痕迹是授粉但未受精所致。
有意思的是，张谷雄等人[12]用田中和大房枇杷在研究中发现，在花后果实细胞分裂期、种子开始发育期和果实细胞膨大期分别施用20×10-6CPPU 1次无核率分别达31.25%、91.18%和3.85%，用谢花后用GA1000×10-6处理果实1次无法形成无核果实，用1000×10-6GA（+20×10-6 CPPU）花后处理3次可获得不同比例的无核果实。这个结果与我们在福州用解放钟、早钟六号和东湖早试验、生产的结果相差较大。其中原因有待进一步分析研究。
4 结论
GA3+CPPU诱导枇杷花蕾加剧雌雄异熟和雌雄异位，导致授粉受精机会大幅减少或避免，没有形成种胚是枇杷单性结实的主要原因。获得枇杷无核果实的适宜诱导时机是受精前的花蕾期。
参考文献References:
[1]DINGChang-kui,Zhang Hui-zi.Theeffects lf plant hormone on growth and development ofloquat fruit.Acta Horticulturae Sinica[J], 1988，vol.15(3):148-154
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