论文导读：被子植物的双受精对其生命有极其重要的作用，本文从国际和国内两个方面简要介绍被子植物双受精过程的体内系统研究现状，为今后被子植物受精过程的研究提供一些理论依据。
关键词：被子植物，双受精，雌雄配子融合
被子植物的受精作用为双受精，即一个精子与卵细胞结合成受精卵，另一个精子与中央细胞结合成初生胚乳核，而双受精的核心的是雌雄配子的融合。因此，雌雄配子融合的研究对揭示被子植物双受精的机理有十分重大的意义[1]。目前利用体内与体外两个受精系统研究双受精，本文只介绍体内系统。
一、国际研究现状
电子显微技术从上世纪六十年代开始用作研究被子植物受精作用，从而为进一步了解双受精过程奠定了技术基础。然而，对雌雄配子融合的研究还存在一些很难客服的困难：首先，雌配子体深埋于孢子体组织之中，难以观察；其次，雌雄配子间胞质融合与核融合过程短暂，难以捕捉。因此，至今只有在棉花[2,3,4]、矮牵牛[5]、大麦[6]、菠菜[7]、白花丹[8,9]、小麦[10,11]、小黑麦[12]、加拿大白杨[13]和烟草[14]等近9个物种进行过双受精的超微结构研究。其中有关雌雄配子融合的报道更是凤毛麟角，只在白花丹与加拿大白杨中做过雌雄配子的细胞质膜融合过程，在棉花、菠菜、矮牵牛、白花丹、大麦、小黑麦、烟草、小麦中描述了核膜融合的超微结构特点。
雌雄配子融合模式
Russell[8,9]对白花丹中雌雄配子融合的描述可以认为是一种模式，它的特点是：两个精细胞分别与卵和中央细胞接触，双方相靠的质膜从一个位点开始融合，然后多个位点融合，融合的膜逐渐崩解，直到精细胞的细胞质与细胞核完全融于雌性细胞内，也就是精细胞的质膜参与合子质膜的建成。矮牵牛[5]、烟草[14]均为此模式。雌雄性细胞的质膜融合非常短促，在白花丹中整个质膜融合的时间不到1分钟。捕捉这个时期的难度可想而知，迄今只在白花丹中对雌雄细胞的质膜融合过程有详细描述。免费论文。
在加拿大白杨[13]中，配子融合时，只有精核进入雌配子内，细胞质遗留于雌配子外。可在退化的助细胞里以及卵细胞与中央细胞之间的空间见到无核的细胞质体，在结构上与精子细胞质相似。
精核单独进入雌性细胞的机理推测与精细胞核偏移至靠近融合的区域，使其精核进入雌性细胞，而细胞质不转移[15]。
该模式中存在一个未能阐明的问题，即精核从精细胞独自转移的完成，精细胞必须维持凝胶状态，阻止精细胞质流向雌性细胞以及接着发生的质膜的闭合。然而，即使在受精时每分钟采样的详细观察，也未得到显示膜闭合的证据[15]。
雌雄配子核融合
核融合的超微结构研究也只在棉花[2]、矮牵牛[5]、大麦[6]、菠菜[7]、白花丹[8]、小麦[10,11]、小黑麦[12]中做过描述。
Jensen[2]对棉花核融合的描述可以代表核融合的一般模式：雌雄性核紧密接触，内质网在雌雄核之间架桥，连接两核的外膜，由于内质网缩短，使两核靠近，二核间的内核膜合并和溶解，核质之间相互融合。该模式强调内质网的介导作用，在矮牵牛、菠菜、大麦等植物中的核融合与之大致相同。
二、国内研究现状
对小麦受精过程中雌雄核融合的超微结构研究表明[11]，嗜锇小体在卵细胞中出现呈规律性变化，受精前的卵细胞中数量很少，在精核进入卵细胞时大量增加，雌雄核的融合是以嗜锇小体为介质进行核膜融合，精卵核融合后嗜锇小体又迅速减少。这表明嗜锇小体不是外来或人为造成的物质，而是在雌雄核融合过程中具有一定功能。从而提出雌雄核融合另一模式，即以嗜锇小体为介质的核融合。其过程为：①精核膜、卵核膜表面分别与嗜锇小体融合，融合的位点逐渐增多；②通过嗜锇小体来实现精卵核膜的融合；③精卵核外膜连续成核桥，核桥扩展融合，完成核膜的融合，融合后的新核膜是由雌性与雄性核膜共同组成。此模式强调核膜融合的介质是嗜锇小体而非内质网。
综上所述，被子植物雌雄配子融合可能有两种模式：
1.以精细胞形式参与融合：可以规范为雌雄配子的质膜融合——细胞质融合——内质网桥——核膜融合模式。这在矮牵牛、烟草及白花丹中得到确认。由于雌雄配子之间的融合，雄配子的质膜参与形成融合产物的细胞膜的构建，内膜系统没有遭受破坏，雌雄核的外膜与内质网连接，进而以内质网桥的形式最终导致雌雄核膜的融合。该融合模式只在少数被子植物物种的双受精过程中发生，很可能不是被子植物雌雄配子融合的主要模式。有关报道对该模式已有确认[2,9]。
2.以精核形式参与融合：可以规范为精细胞脱去细胞质鞘，以精核形式被雌配子通过质膜内陷将其吞噬——通过嗜锇小体桥（脂肪滴桥）——核膜融合模式。大量的光镜水平研究以及少量的电镜观察表明被子植物的许多物种是以精核形式参与雌配子的融合。融合前精细胞在脱细胞质鞘的过程中内膜系统受损，内质网与外核膜的连接丧失，精核为二层核膜包围的裸核，与雌配子融合时不能发生质膜与核膜间的融合，唯一可能是雌配子的质膜内陷将精核吞噬，引入雌配子内。免费论文。精核外的质膜包被被水解后雌雄核之间以嗜锇小体（或脂肪滴）为介质进行核融合。免费论文。该模式得到体外雌雄配子融合实验以及体内雌雄核融合的支持[11]。
参考文献
1． 胡适宜。被子植物双受精发现100年：回顾与展望。植物学报。1998.40（1）：669—672
2. Jensen WA.Observations on the fusion in plants. J Cell Biol. 1964. 23: 669-672
3. Jensen WA, Fisher DB. Cotton embryogenesis: Double fertilization.Phytomorphology. 1967. 17:261-269
4. Jensen WA, Fisher DB. Cotton embryogenesis: The entrance and discharge of pollen tube inthe embryo sac. Planta. 1968. 78: 158-183
5. Van Went JL.The ultrastructure of the fertilized embryo sac of Petunia. Acta Bot Neerl.1970. 19(4):468-480
6. Mogensen HL.Double fertilization in barley and the cytological explantion for Haploidembryo formation, embryoless caryopses, and ovule abortion. Carlsberg ResCommun. 1982. 47: 313-354
7. Wilms HJ.Pollen tube penetration and fertilization in Spinach. Acta Bot Neerl. 1981. 30:101-122
8. Russell SD.Fertilization in Plumbago zeglanica gametic fusion and fate of the malecytoplasm. Amer J Bot. 1983. 70(3): 416-434
9. Russell SD.Double fertilization. Int Rev Cytol. 1992. 140: 357-388
10. You RL, Jensen WA. Ultrastructural observation of the mature megagametophyte and fertilization inWheat (Triticum aestivum). Can J Bot. 1985. 63:163-178
11. Tian GW, ShenJH. Ultrastructural observation of fertilization in Wheat (Triticum aestivum)Ⅰ.The fusion of the sperm and egg nuclei. Chinese J Bot. 1992. 4: 87-91
12. Hause G, Schröter MB. Reproduction in Tritical. 2. Karyogamy.Protoplasma. 1987. 139: 100-104
13. Russell SD,Rougier M, Dumas C. Organization of the early post-fertilizationmegagametophyte of Populus deltoides Ultrastructure and implications formale cytoplasmic transmission. Protoplasma. 1990. 155: 153-165
14. Hong-Shi Yu,Bing-Quan Huang, Scott D Russell. Transmission of male cytoplasm duringfertilization in Nicotiana tabacum. Sex Plant Reprod. 1994. 7: 313-323
15. Mogensen HL.Exclusion of male mitochondria and plasrids during syngamy in barly as a basisfor maternal interitance. Proc Natt Acad Sci. 1988. 85: 2594-2597
|
